Monde animal 5.14

Les comportements sociaux et la migration

Le saviez-vous ?

Pendant très longtemps, personne ne savait où allaient les oiseaux l’hiver.

Un étang gelé vu en coupe : sous la glace, des hirondelles serrées les unes contre les autres parmi les roseaux ; dans le ciel pâle, au-dessus de collines enneigées, une file d'hirondelles s'éloigne le long d'un pointillé.
Une croyance ancienne : des hirondelles qui passeraient l’hiver sous l’eau, parmi les roseaux d’un étang ; dans le ciel, la vraie réponse, une file d’hirondelles qui s’en va vers le sud. Illustration Erosophia, réalisée avec l'aide d'une IA

Pendant très longtemps, personne ne savait où allaient les oiseaux l’hiver.

Ils partaient. Ils revenaient. Entre les deux, rien.

Migrer, et vivre en groupe

Une migration est un déplacement régulier, saisonnier, entre deux zones utilisées pour des raisons différentes — le plus souvent une zone où l’on se reproduit et une zone où l’on passe la mauvaise saison. Ce n’est ni une errance ni une fuite : le trajet se répète, année après année, souvent aux mêmes dates et par les mêmes routes.

La raison est presque toujours la nourriture. Sous les hautes latitudes, l’été offre une abondance considérable et un jour très long pour élever des jeunes ; l’hiver n’offre rien. Partir coûte cher, mais rester coûterait davantage.

Les distances parcourues dépassent ce qu’on imagine. La sterne arctique relie chaque année l’Arctique à l’Antarctique et retour. Les balises posées sur des individus donnent des circuits de 50 000 à 90 000 kilomètres par an : c’est le plus long trajet régulier connu chez un animal, et il est parcouru par un oiseau d’une centaine de grammes. Le gnou d’Afrique de l’Est tourne en boucle derrière les pluies. La baleine à bosse se nourrit près des pôles et met bas sous les tropiques, où elle jeûne. Le monarque, lui, met plusieurs générations à accomplir son cycle : l’individu qui repart au printemps n’est pas celui qui était arrivé à l’automne.1

Pour s’orienter, ces animaux ne disposent pas d’un sens unique mais d’un faisceau de repères : la position du Soleil, celle des étoiles, le champ magnétique terrestre, les odeurs, la forme des côtes et des reliefs. Quand un repère manque, les autres compensent — ce qui explique qu’il ait été si difficile d’établir lequel comptait.2

Vivre à plusieurs

Beaucoup de ces déplacements se font en groupe, et le groupe n’est pas qu’une addition d’individus. Il apporte trois avantages mesurables : plus d’yeux pour repérer un prédateur, moins de risque individuel d’être celui qui sera attrapé, et parfois moins d’effort — les oiseaux en formation économisent de l’énergie en profitant du sillage de ceux qui précèdent.3

Il coûte aussi quelque chose : la nourriture se partage, et les maladies circulent plus vite.

Un point mérite d’être posé tout de suite, parce que toute la suite de cette page en dépend. Un groupe qui se déplace de façon coordonnée n’a pas forcément de chef, et ne suit pas forcément un plan. Un vol d’étourneaux qui ondule dans le ciel n’obéit à personne : chaque oiseau ajuste sa position sur ses six ou sept voisins immédiats, et la forme d’ensemble naît de ces ajustements locaux. Ce qui, vu de l’extérieur, ressemble à une décision collective n’est qu’une règle simple, appliquée par chacun.

C’est exactement le piège que cette page va examiner : nous avons des mots — instinct, chef, décision — qui donnent l’impression d’expliquer, alors qu’ils ne font que nommer.

Ce qu’on ne pouvait pas savoir

Le problème n’était pas la curiosité : la question est documentée depuis l’Antiquité. Le problème était l’absence totale d’instruments d’observation à longue distance.

Faute de moyens de mesure, le vide s’est rempli d’explications : Aristote pensait que certaines hirondelles, au lieu de migrer, hibernaient dans des trous, et que certains oiseaux se métamorphosaient en d’autres espèces (les rouge-queues devenant des rouge-gorges en hiver) ; au XVIᵉ siècle, on les imaginait encore passant l’hiver sous l’eau, parmi les roseaux. Il a fallu attendre l’invention du baguage — les premières bagues numérotées sont posées au Danemark en 1899 —, puis l’émergence des balises Argos et du suivi satellitaire, pour cartographier leurs routes réelles.4

La leçon fondamentale reste la même :

La question n’était pas trop difficile. Elle était sans instrument.

Tant qu’on ne peut pas mesurer, une question reste ouverte — et la spéculation remplace l’observation.

Le mot « instinct »

Voici un mot qu’il faut examiner, car il est employé massivement :

« L’oiseau migre par instinct. » « C’est l’instinct maternel. » « Les saumons remontent la rivière par instinct. »

Reste à examiner ce que ces phrases apportent véritablement.

Elles nomment. Elles n’expliquent pas.

À la question comment un oiseau trouve son chemin ?, la réponse par instinct n’apprend rien. Elle fournit une étiquette tautologique à la place d’un mécanisme.

Or, les véritables mécanismes existent et continuent d’être mis au jour : magnétoréception, repères célestes, horloges circannuelles et apprentissages sociaux.5

Ce site a recensé une trentaine de mots qui fabriquent une croyance fausse. Celui-ci est d’un type particulier : il ne trompe pas sur la nature d’un fait, il donne l’illusion de l’avoir expliqué.

Note de rigueur : En éthologie moderne, le terme « instinct » conserve un usage technique restreint pour désigner des patrons moteurs fixes (Fixed Action Patterns). Il ne doit toutefois pas être confondu avec une explication causale du comportement.

Le mot « instinct » a été désavoué par ceux qui l’employaient

Voici un chapitre fondamental de l’histoire des sciences comportementales.

Dans les années 1950, l’étude du comportement animal reposait largement sur la dichotomie stricte entre comportements « innés » et « appris ».

En 1953, le psychologue Daniel Lehrman publie une critique en règle. Son argument central est décisif :

Classer un comportement comme « inné » ne dit rien de la façon dont il s’est développé. Le mot ne décrit pas un mécanisme : il déclare implicitement qu’il n’y a plus rien à analyser.6

Le retournement

En 1963, l’un des fondateurs de l’éthologie moderne — Niko Tinbergen, futur prix Nobel — écrit une phrase qui mérite d’être lue exactement.

Ce qu’il juge « nuisible du point de vue heuristique » (heuristically harmful), ce n’est pas la distinction elle-même : c’est le fait de qualifier un comportement d’« inné » au terme d’une série d’éliminations — on a écarté tel apprentissage, puis tel autre, donc ce qui reste serait inné.7

Autrement dit : il ne condamne pas le mot, il condamne la façon de l’obtenir. Déclarer qu’une chose est innée parce qu’on n’a pas trouvé ce qui l’aurait apprise, c’est conclure d’une absence.

Autrement dit : poser la question en ces termes bloque la recherche.

Tinbergen s’est rangé à la critique de Lehrman. Konrad Lorenz a maintenu sa position. Ce débat a profondément restructuré la discipline.

Ce qu’on peut légitimement dire

La conséquence méthodologique est précise :

Seules les conclusions formulées de façon négative sont solides. On peut établir qu’un facteur donné ne joue pas — par exemple, qu’un oiseau élevé en isolement acoustique produit quand même, chez certaines espèces, la structure de base du chant de son espèce.8

Mais on ne peut pas conclure qu’un comportement est « exempt d’ontogenèse ». Tout comportement s’inscrit dans un développement : environnement utérin ou intra-œuf, stéroïdes maternels, stimulations sensorielles précoces.

Un exemple classique : chez de nombreuses espèces d’oiseaux, la coordination générale d’une parade nuptiale est fonctionnelle sans apprentissage préalable — mais le détail et l’ajustement de son exécution sont façonnés par l’expérience sociale.

Ni entièrement inné, ni entièrement appris. La question elle-même était mal posée.

Combien de sens dans un seul mot ?

Dans leur revue critique des concepts éthologiques, les chercheurs Matteo Mameli et Patrick Bateson (2006) ont recensé vingt-six définitions différentes de l’« innéité » dans la littérature scientifique, avant d’en isoler huit aux propriétés distinctes.9

Leur argument est sans appel : tant qu’il n’est pas prouvé que ces huit propriétés sont corrélées entre elles — ce que les données contredisent —, le mot est source d’équivoque.

Deux personnes peuvent employer le mot « inné » en pensant à des propriétés totalement différentes sans s’en rendre compte.

Les six sens et la règle de rédaction

Dès 1991, Patrick Bateson soulignait qu’un comportement dit « inné » pouvait signifier :

  1. Présent à la naissance ;
  2. Causé par une différence génétique ;
  3. Façonné par la sélection naturelle ;
  4. Invariable au cours du développement ;
  5. Partagé par tous les membres d’une espèce ;
  6. Non appris.

Ces six critères ne se superposent pas obligatoirement. Un comportement peut être présent à la naissance sans être partagé par toute l’espèce, ou être façonné par la sélection naturelle tout en nécessitant un apprentissage.

Bateson en tire une conclusion simple : classer les comportements en « innés » et « non innés » ne fait que semer la confusion.10

À comparer avec un terme fonctionnel

Le mot « réflexe » repose sur un arc neuronal identifié : récepteur, nerf afférent, centre médullaire, motoneurone, effecteur. Il s’observe, se mesure et se chronomètre.

« Instinct » ne désigne pas un circuit. C’est une étiquette posée sur une zone non encore expliquée.

Une mise en garde anthropomorphique

L’analyse des comportements collectifs souffre fréquemment de projections anthropomorphes : chef, hiérarchie, discipline, société.

L’histoire du concept de « loup alpha » illustre ce biais : fondé sur des observations d’animaux captifs non apparentés, ce modèle invalide a mis plus de cinquante ans à être corrigé dans la culture populaire (le chercheur L. David Mech ayant lui-même invalidé sa propre théorie initiale).11

Un ordre visible ne prouve pas qu’il y ait un chef

Devant un vol d’étourneaux, un banc de poissons ou une colonne de fourmis, l’esprit cherche aussitôt un commandement. Pourtant aucun individu ne dirige. Ces figures émergent de règles locales très simples — garder une distance avec ses voisins immédiats, aligner sa vitesse et sa direction sur la leur, esquiver un prédateur qui approche.12

Comment on l’a mesuré

On le savait par des modèles informatiques, mais on ne l’avait jamais vérifié sur de vrais oiseaux. Une équipe l’a fait en photographiant, depuis un toit de Rome, des vols de plusieurs milliers d’étourneaux — avec deux appareils décalés, ce qui permet de reconstruire la position de chaque oiseau en trois dimensions.13

Résultat : chaque étourneau ajuste sa trajectoire sur six ou sept voisins.14

Vient alors le détail qui change tout. Ces six ou sept ne sont pas les oiseaux situés à moins de tant de mètres. Ce sont les six ou sept plus proches, quelle que soit la distance qui les sépare.15

La nuance paraît mince. Elle est décisive. Dans un vol serré, six voisins tiennent dans un mètre ; dans un vol étalé, il faut aller les chercher bien plus loin. L’oiseau compte des voisins, il ne mesure pas une distance.

Les auteurs expliquent pourquoi cela compte : quand un faucon attaque, le vol s’étire et se disperse. Une règle fondée sur la distance laisserait alors des oiseaux seuls, hors de portée de tout voisin — le groupe se déchirerait. Une règle fondée sur le nombre tient bon. Compter ses voisins plutôt que les mesurer, c’est ce qui empêche le vol de se briser au moment où il est attaqué. C’est le même mécanisme que celui décrit dans notre page sur le hasard et les données (9.6), où des comportements individuels additionnés produisent une régularité statistique.16

La règle méthodologique reste stricte : ne trancher que là où la recherche empirique tranche, et documenter l’état d’incertitude là où elle ne tranche pas.

Note 1

The Baltic terns completed a 50,000 km annual migration circuit, exploiting ocean regions of high productivity

Les sternes de la Baltique ont accompli un circuit migratoire annuel de 50 000 km, en exploitant des régions océaniques très productives

Alerstam, Thomas et al., « Hypotheses and Tracking Results about the Longest Migration: The Case of the Arctic Tern », Ecology and Evolution, vol. 9, n° 17, 2019, p. 9511-9531

The total travel distance in the course of the non-breeding period was 90,000 ± 2000 km, which substantially exceeds previous estimates for this species.

La distance totale parcourue pendant la période hors reproduction était de 90 000 ± 2 000 km, ce qui dépasse nettement les estimations antérieures pour cette espèce.

Fijn, R. C., Hiemstra, D., Phillips, R. A. et van der Winden, J., « Arctic Terns Sterna paradisaea from the Netherlands Migrate Record Distances across Three Oceans to Wilkes Land, East Antarctica », Ardea, vol. 101, n° 1, 2013, p. 3-12

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Note 2

I contend that any long-distance navigational task consists of three phases and that no single cue or mechanism will enable animals to navigate with pinpoint accuracy over thousands of kilometres. Multiscale and multisensory cue integration in the brain is needed.

Je soutiens que toute tâche de navigation à longue distance comporte trois phases et qu’aucun repère ni mécanisme unique ne permet aux animaux de naviguer avec une précision parfaite sur des milliers de kilomètres. Il faut que le cerveau intègre des repères à plusieurs échelles et venant de plusieurs sens.

Mouritsen, Henrik, « Long-Distance Navigation and Magnetoreception in Migratory Animals », Nature, vol. 558, 2018, p. 50-59

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Note 3

For example, grouping can improve group vigilance [4–7], reduce the chance of being encountered by predators [5,8], dilute an individual's risk of being attacked [9–14] […] In a final treatment, we implement such a grouping penalty in order to model the realistic constraints of limited resources and the resulting scramble competition for food [30, 36, 40, 49].

Par exemple, le groupement peut améliorer la vigilance du groupe [4–7], réduire le risque d’être repéré par les prédateurs [5,8], diluer le risque pour un individu d’être attaqué [9–14] […] Dans un dernier traitement, nous appliquons une telle pénalité de groupement afin de modéliser les contraintes réelles de ressources limitées et la compétition par exploitation pour la nourriture qui en résulte [30, 36, 40, 49].

Olson, Randal S., Haley, Patrick B., Dyer, Fred C. et Adami, Christoph, « Exploring the Evolution of a Trade-off between Vigilance and Foraging in Group-living Organisms », Royal Society Open Science, vol. 2, 150135, 2015 (prépublication arXiv:1408.1906)

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Note 4

A great number of birds also go into hiding; they do not all migrate, as is generally supposed, to warmer countries. […] others, that are at a distance from such places, decline the trouble of migration and simply hide themselves where they are. Swallows, for instance, have been often found in holes, quite denuded of their feathers […] attamen in Septentrionalibus aquis sæpius casu piscatoris extrahuntur hirundines, in modum conglomeratæ massæ: quæ ore ad os & alas ad alam, & pede ad pedem post principium autumni sese inter cannas descensuræ colligarunt.

Un grand nombre d’oiseaux se cachent aussi ; ils ne migrent pas tous, comme on le croit généralement, vers des pays plus chauds. […] d’autres, qui sont loin de ces lieux, renoncent à la peine de migrer et se cachent simplement là où ils sont. Les hirondelles, par exemple, ont souvent été trouvées dans des trous, entièrement dépouillées de leurs plumes […] cependant, dans les eaux du Nord, les pêcheurs retirent assez souvent par hasard des hirondelles agglomérées en une masse : bec contre bec, aile contre aile, patte contre patte, elles se sont rassemblées après le début de l’automne, avant de descendre parmi les roseaux.

Aristote, Histoire des animaux, livres VIII et IX, domaine public (l’hibernation supposée des hirondelles et la métamorphose des rouge-queues) ; et Olaus Magnus, Historia de gentibus septentrionalibus, Rome, 1555, domaine public (les hirondelles passant l’hiver sous l’eau)

No doubt he spent a lot of time during the years to come analysing what he saw, and subsequently in the summer of 1899, to be precise on the 5th of June, he ringed the first Starling with a tiny aluminium ring with the inscription: 'VIBORG 1'. Before the end of the year he had ringed 165 Starlings, nearly all adults.

Il passa sans doute beaucoup de temps, les années suivantes, à analyser ce qu’il voyait, puis à l’été 1899, le 5 juin précisément, il bagua le premier étourneau avec une minuscule bague d’aluminium portant l’inscription « VIBORG 1 ». Avant la fin de l’année, il avait bagué 165 étourneaux, presque tous adultes.

Preuss, Niels Otto, « Hans Christian Cornelius Mortensen: Aspects of His Life and of the History of Bird Ringing », Ardea, vol. 89, 2001, p. 1-6

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Note 5

The three biological compasses used by migratory birds are based on information from the sun […] stars and the geomagnetic field […] and their use is tightly connected to the diel and circannual time sense.

Les trois compas biologiques qu’utilisent les oiseaux migrateurs reposent sur des informations tirées du soleil […] des étoiles et du champ géomagnétique […] et leur usage est étroitement lié au sens du temps journalier et circannuel.

Åkesson, Susanne et Helm, Barbara, « Endogenous Programs and Flexibility in Bird Migration », Frontiers in Ecology and Evolution, vol. 8, 78, 2020

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Note 6

Of Lehrman’s main points, the most crucial is his insistence that classifying behaviors into ‘innate’ and ‘non-innate’, ‘learned’ or ‘non-learned’, or ‘acquired’ and ‘inherited’ is counter productive because it doesn’t tell us anything about how behavior actually develops; […]

Parmi les principaux arguments de Lehrman, le plus décisif est son insistance sur le fait que classer les comportements en « innés » et « non innés », « appris » ou « non appris », ou « acquis » et « hérités » est contre-productif, parce que cela ne nous dit rien de la façon dont le comportement se développe réellement ; […]

Marler, Peter, « Innateness and the Instinct to Learn », Anais da Academia Brasileira de Ciências, vol. 76, n° 2, 2004, p. 189-200

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Note 7

application of the adjective 'innate' to behavior characters […] on the basis of eliminations of different kinds is heuristically harmful

appliquer l’adjectif « inné » à des caractères de comportement […] sur la base d’éliminations de différentes sortes est nuisible du point de vue heuristique

Tinbergen, Niko, « On Aims and Methods of Ethology », Zeitschrift für Tierpsychologie, vol. 20, n° 4, 1963, p. 410-433

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Note 8

For example, in some songbird species, a bird deprived of conspecific song models will develop songs that are still somewhat species-typical, i.e., that have many but not all of the characteristics of good species song. An example is the Song Sparrow (Melospiza melodia).

Par exemple, chez certaines espèces d’oiseaux chanteurs, un oiseau privé de modèles de chant de son espèce développe des chants qui restent assez typiques de l’espèce, c’est-à-dire qui ont beaucoup des caractéristiques d’un chant normal de l’espèce, mais pas toutes. Le bruant chanteur (Melospiza melodia) en est un exemple.

Brenowitz, Eliot A. et Beecher, Michael D., « An Ecological and Neurobiological Perspective on the Evolution of Vocal Learning », Frontiers in Ecology and Evolution, vol. 11, 1193903, 2023

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Note 9

We have considered 26 different candidates for scientific successor to the folk concept of innateness (Table 1), and none is problem-free. […] We are therefore left with these eight proposals: (3), (12), (18), (19), (21), (22), (23), (25).

Nous avons examiné 26 candidats différents au rôle de successeur scientifique du concept populaire d’innéité (tableau 1), et aucun n’est exempt de problèmes. […] Il nous reste donc ces huit propositions : (3), (12), (18), (19), (21), (22), (23), (25).

Mameli, Matteo et Bateson, Patrick, « Innateness and the Sciences », Biology & Philosophy, vol. 21, n° 2, 2006, p. 155-188

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Note 10

The word ‘innate’ has many different meanings attached to it: present at birth; a behavioural difference caused by a genetic difference; adapted over the course of evolution; unchanging throughout development; shared by all members of a species; and not learned. […] A classification of behaviour into innate and not innate merely causes confusion.

Le mot « inné » se voit attribuer bien des sens différents : présent à la naissance ; une différence de comportement causée par une différence génétique ; adapté au cours de l’évolution ; invariable au cours du développement ; partagé par tous les membres d’une espèce ; et non appris. […] Classer les comportements en innés et non innés ne fait que semer la confusion.

Bateson, Patrick, Behaviour, Development and Evolution, Open Book Publishers, 2017

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Note 11

Most research on the social dynamics of wolf packs, however, has been conducted on non-natural assortments of captive wolves. […] Attempting to apply information about the behavior of assemblages of unrelated captive wolves

La plupart des recherches sur la dynamique sociale des meutes de loups ont toutefois été menées sur des regroupements non naturels de loups captifs. […] Chercher à appliquer des informations sur le comportement de regroupements de loups captifs non apparentés

Mech, L. David, « Alpha Status, Dominance, and Division of Labor in Wolf Packs », Canadian Journal of Zoology, vol. 77, n° 8, 1999, p. 1196-1203

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Note 12

Self-organization theory suggests that much of complex group behavior may be coordinated by relatively simple interactions among the members of the group.

La théorie de l’auto-organisation suggère qu’une grande part des comportements collectifs complexes peut être coordonnée par des interactions relativement simples entre les membres du groupe.

Couzin, Iain D. et Krause, Jens, « Self-Organization and Collective Behavior in Vertebrates », Advances in the Study of Behavior, vol. 32, 2003, p. 1-75

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Note 13

Numerical models indicate that collective animal behaviour may emerge from simple local rules of interaction among the individuals. However, very little is known about the nature of such interaction, so that models and theories mostly rely on aprioristic assumptions.

Les modèles numériques indiquent que le comportement collectif des animaux peut émerger de règles simples d’interaction locale entre les individus. Mais on sait très peu de choses de la nature de ces interactions, si bien que modèles et théories reposent surtout sur des hypothèses a priori.

Ballerini, Michele et al., « Interaction Ruling Animal Collective Behaviour Depends on Topological Rather than Metric Distance: Evidence from a Field Study », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 105, n° 4, 2008, p. 1232-1237

By reconstructing the three-dimensional position of individual birds in airborne flocks of few thousands members […] Images were taken in Rome, from the terrace of Palazzo Massimo […] We used stereo photography (32,33). The distance between stereo cameras (baseline) was d=25m.

En reconstruisant la position tridimensionnelle de chaque oiseau dans des vols de quelques milliers d’individus […] Les images ont été prises à Rome, depuis la terrasse du Palazzo Massimo […] Nous avons utilisé la photographie stéréoscopique (32,33). La distance entre les appareils stéréo (base) était d = 25 m.

Ballerini, Michele et al., « Interaction Ruling Animal Collective Behaviour Depends on Topological Rather than Metric Distance: Evidence from a Field Study », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 105, n° 4, 2008, p. 1232-1237

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Note 14

we discover that each bird interacts on average with a fixed number of neighbours (six-seven)

nous découvrons que chaque oiseau interagit en moyenne avec un nombre fixe de voisins (six ou sept)

Ballerini, Michele et al., « Interaction Ruling Animal Collective Behaviour Depends on Topological Rather than Metric Distance: Evidence from a Field Study », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 105, n° 4, 2008, p. 1232-1237

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Note 15

the interaction does not depend on the metric distance, as most current models and theories assume, but rather on the topological distance […] rather than with all neighbours within a fixed metric distance

l’interaction ne dépend pas de la distance métrique, comme le supposent la plupart des modèles et théories actuels, mais de la distance topologique […] plutôt qu’avec tous les voisins situés à une distance métrique donnée

Ballerini, Michele et al., « Interaction Ruling Animal Collective Behaviour Depends on Topological Rather than Metric Distance: Evidence from a Field Study », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 105, n° 4, 2008, p. 1232-1237

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Note 16

We argue that a topological interaction is indispensable to maintain flock's cohesion against the large density changes caused by external perturbations, typically predation.

Nous soutenons qu’une interaction topologique est indispensable pour maintenir la cohésion du vol face aux fortes variations de densité causées par des perturbations extérieures, typiquement la prédation.

Ballerini, Michele et al., « Interaction Ruling Animal Collective Behaviour Depends on Topological Rather than Metric Distance: Evidence from a Field Study », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 105, n° 4, 2008, p. 1232-1237

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Notes et sources

  1. ↑

    Passage La sterne arctique relie chaque année l’Arctique à l’Antarctique et retour […] des circuits de 50 000 à 90 000 kilomètres par an

    The Baltic terns completed a 50,000 km annual migration circuit, exploiting ocean regions of high productivity

    Traduction de la rédaction Les sternes de la Baltique ont accompli un circuit migratoire annuel de 50 000 km, en exploitant des régions océaniques très productives

    Source Alerstam, Thomas et al., « Hypotheses and Tracking Results about the Longest Migration: The Case of the Arctic Tern », Ecology and Evolution, vol. 9, n° 17, 2019, p. 9511-9531, résumé.

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 25 octobre 2026

    Passage La sterne arctique relie chaque année l’Arctique à l’Antarctique et retour […] des circuits de 50 000 à 90 000 kilomètres par an

    The total travel distance in the course of the non-breeding period was 90,000 ± 2000 km, which substantially exceeds previous estimates for this species.

    Traduction de la rédaction La distance totale parcourue pendant la période hors reproduction était de 90 000 ± 2 000 km, ce qui dépasse nettement les estimations antérieures pour cette espèce.

    Source Fijn, R. C., Hiemstra, D., Phillips, R. A. et van der Winden, J., « Arctic Terns Sterna paradisaea from the Netherlands Migrate Record Distances across Three Oceans to Wilkes Land, East Antarctica », Ardea, vol. 101, n° 1, 2013, p. 3-12, résumé.

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 25 octobre 2026

  2. ↑

    Passage ces animaux ne disposent pas d’un sens unique mais d’un faisceau de repères

    I contend that any long-distance navigational task consists of three phases and that no single cue or mechanism will enable animals to navigate with pinpoint accuracy over thousands of kilometres. Multiscale and multisensory cue integration in the brain is needed.

    Traduction de la rédaction Je soutiens que toute tâche de navigation à longue distance comporte trois phases et qu’aucun repère ni mécanisme unique ne permet aux animaux de naviguer avec une précision parfaite sur des milliers de kilomètres. Il faut que le cerveau intègre des repères à plusieurs échelles et venant de plusieurs sens.

    Source Mouritsen, Henrik, « Long-Distance Navigation and Magnetoreception in Migratory Animals », Nature, vol. 558, 2018, p. 50-59, résumé.

    Accès payant · vérifié le 25 octobre 2026

  3. ↑

    Passage plus d’yeux pour repérer un prédateur, moins de risque individuel d’être celui qui sera attrapé […] Il coûte aussi quelque chose : la nourriture se partage

    For example, grouping can improve group vigilance [4–7], reduce the chance of being encountered by predators [5,8], dilute an individual's risk of being attacked [9–14] […] In a final treatment, we implement such a grouping penalty in order to model the realistic constraints of limited resources and the resulting scramble competition for food [30, 36, 40, 49].

    Traduction de la rédaction Par exemple, le groupement peut améliorer la vigilance du groupe [4–7], réduire le risque d’être repéré par les prédateurs [5,8], diluer le risque pour un individu d’être attaqué [9–14] […] Dans un dernier traitement, nous appliquons une telle pénalité de groupement afin de modéliser les contraintes réelles de ressources limitées et la compétition par exploitation pour la nourriture qui en résulte [30, 36, 40, 49].

    Source Olson, Randal S., Haley, Patrick B., Dyer, Fred C. et Adami, Christoph, « Exploring the Evolution of a Trade-off between Vigilance and Foraging in Group-living Organisms », Royal Society Open Science, vol. 2, 150135, 2015 (prépublication arXiv:1408.1906), introduction, 2e paragraphe (avantages) ; méthodes, section « Explicit cost of grouping » (coût).

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 27 octobre 2026

  4. ↑

    Passage Aristote pensait que certaines hirondelles, au lieu de migrer, hibernaient dans des trous […] au XVIᵉ siècle, on les imaginait encore passant l’hiver sous l’eau, parmi les roseaux

    A great number of birds also go into hiding; they do not all migrate, as is generally supposed, to warmer countries. […] others, that are at a distance from such places, decline the trouble of migration and simply hide themselves where they are. Swallows, for instance, have been often found in holes, quite denuded of their feathers […] attamen in Septentrionalibus aquis sæpius casu piscatoris extrahuntur hirundines, in modum conglomeratæ massæ: quæ ore ad os & alas ad alam, & pede ad pedem post principium autumni sese inter cannas descensuræ colligarunt.

    Traduction de la rédaction Un grand nombre d’oiseaux se cachent aussi ; ils ne migrent pas tous, comme on le croit généralement, vers des pays plus chauds. […] d’autres, qui sont loin de ces lieux, renoncent à la peine de migrer et se cachent simplement là où ils sont. Les hirondelles, par exemple, ont souvent été trouvées dans des trous, entièrement dépouillées de leurs plumes […] cependant, dans les eaux du Nord, les pêcheurs retirent assez souvent par hasard des hirondelles agglomérées en une masse : bec contre bec, aile contre aile, patte contre patte, elles se sont rassemblées après le début de l’automne, avant de descendre parmi les roseaux.

    Source Aristote, Histoire des animaux, livres VIII et IX, domaine public (l’hibernation supposée des hirondelles et la métamorphose des rouge-queues) ; et Olaus Magnus, Historia de gentibus septentrionalibus, Rome, 1555, domaine public (les hirondelles passant l’hiver sous l’eau), Aristote, Histoire des animaux, livre VIII, ch. 16 (trad. D’Arcy W. Thompson) ; Olaus Magnus, livre XIX, ch. XXIX, p. 673.

    Domaine public ouvrir la source 1 ouvrir la source 2 · vérifié le 9 septembre 2026

    Passage les premières bagues numérotées sont posées au Danemark en 1899

    No doubt he spent a lot of time during the years to come analysing what he saw, and subsequently in the summer of 1899, to be precise on the 5th of June, he ringed the first Starling with a tiny aluminium ring with the inscription: 'VIBORG 1'. Before the end of the year he had ringed 165 Starlings, nearly all adults.

    Traduction de la rédaction Il passa sans doute beaucoup de temps, les années suivantes, à analyser ce qu’il voyait, puis à l’été 1899, le 5 juin précisément, il bagua le premier étourneau avec une minuscule bague d’aluminium portant l’inscription « VIBORG 1 ». Avant la fin de l’année, il avait bagué 165 étourneaux, presque tous adultes.

    Source Preuss, Niels Otto, « Hans Christian Cornelius Mortensen: Aspects of His Life and of the History of Bird Ringing », Ardea, vol. 89, 2001, p. 1-6, p. 2.

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 24 octobre 2026

  5. ↑

    Passage les véritables mécanismes existent […] magnétoréception, repères célestes, horloges circannuelles

    The three biological compasses used by migratory birds are based on information from the sun […] stars and the geomagnetic field […] and their use is tightly connected to the diel and circannual time sense.

    Traduction de la rédaction Les trois compas biologiques qu’utilisent les oiseaux migrateurs reposent sur des informations tirées du soleil […] des étoiles et du champ géomagnétique […] et leur usage est étroitement lié au sens du temps journalier et circannuel.

    Source Åkesson, Susanne et Helm, Barbara, « Endogenous Programs and Flexibility in Bird Migration », Frontiers in Ecology and Evolution, vol. 8, 78, 2020, partie « Migration Programs for Time and Space », sous-partie « Space ».

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 27 octobre 2026

  6. ↑

    Passage Classer un comportement comme « inné » ne dit rien de la façon dont il s’est développé.

    Of Lehrman’s main points, the most crucial is his insistence that classifying behaviors into ‘innate’ and ‘non-innate’, ‘learned’ or ‘non-learned’, or ‘acquired’ and ‘inherited’ is counter productive because it doesn’t tell us anything about how behavior actually develops; […]

    Traduction de la rédaction Parmi les principaux arguments de Lehrman, le plus décisif est son insistance sur le fait que classer les comportements en « innés » et « non innés », « appris » ou « non appris », ou « acquis » et « hérités » est contre-productif, parce que cela ne nous dit rien de la façon dont le comportement se développe réellement ; […]

    Source Marler, Peter, « Innateness and the Instinct to Learn », Anais da Academia Brasileira de Ciências, vol. 76, n° 2, 2004, p. 189-200, p. 192, section sur la question « inné ou non inné », début du paragraphe consacré à Lehrman.

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 27 octobre 2026

  7. ↑

    Passage Ce qu’il juge « nuisible du point de vue heuristique » (heuristically harmful), ce n’est pas la distinction elle-même : c’est le fait de qualifier un comportement d’« inné » au terme d’une série d’éliminations

    application of the adjective 'innate' to behavior characters […] on the basis of eliminations of different kinds is heuristically harmful

    Traduction de la rédaction appliquer l’adjectif « inné » à des caractères de comportement […] sur la base d’éliminations de différentes sortes est nuisible du point de vue heuristique

    Source Tinbergen, Niko, « On Aims and Methods of Ethology », Zeitschrift für Tierpsychologie, vol. 20, n° 4, 1963, p. 410-433, p. 425.

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026

  8. ↑

    Passage qu’un oiseau élevé en isolement acoustique produit quand même, chez certaines espèces, la structure de base du chant de son espèce

    For example, in some songbird species, a bird deprived of conspecific song models will develop songs that are still somewhat species-typical, i.e., that have many but not all of the characteristics of good species song. An example is the Song Sparrow (Melospiza melodia).

    Traduction de la rédaction Par exemple, chez certaines espèces d’oiseaux chanteurs, un oiseau privé de modèles de chant de son espèce développe des chants qui restent assez typiques de l’espèce, c’est-à-dire qui ont beaucoup des caractéristiques d’un chant normal de l’espèce, mais pas toutes. Le bruant chanteur (Melospiza melodia) en est un exemple.

    Source Brenowitz, Eliot A. et Beecher, Michael D., « An Ecological and Neurobiological Perspective on the Evolution of Vocal Learning », Frontiers in Ecology and Evolution, vol. 11, 1193903, 2023, § 2 (« Vocal production learning »).

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 27 octobre 2026

  9. ↑

    Passage ont recensé vingt-six définitions différentes de l’« innéité » dans la littérature scientifique, avant d’en isoler huit aux propriétés distinctes

    We have considered 26 different candidates for scientific successor to the folk concept of innateness (Table 1), and none is problem-free. […] We are therefore left with these eight proposals: (3), (12), (18), (19), (21), (22), (23), (25).

    Traduction de la rédaction Nous avons examiné 26 candidats différents au rôle de successeur scientifique du concept populaire d’innéité (tableau 1), et aucun n’est exempt de problèmes. […] Il nous reste donc ces huit propositions : (3), (12), (18), (19), (21), (22), (23), (25).

    Source Mameli, Matteo et Bateson, Patrick, « Innateness and the Sciences », Biology & Philosophy, vol. 21, n° 2, 2006, p. 155-188, p. 176-177 (section de discussion des candidats, tableau 1).

    Accès payant · vérifié le 25 octobre 2026

  10. ↑

    Passage Présent à la naissance ; […] Non appris. […] classer les comportements en « innés » et « non innés » ne fait que semer la confusion

    The word ‘innate’ has many different meanings attached to it: present at birth; a behavioural difference caused by a genetic difference; adapted over the course of evolution; unchanging throughout development; shared by all members of a species; and not learned. […] A classification of behaviour into innate and not innate merely causes confusion.

    Traduction de la rédaction Le mot « inné » se voit attribuer bien des sens différents : présent à la naissance ; une différence de comportement causée par une différence génétique ; adapté au cours de l’évolution ; invariable au cours du développement ; partagé par tous les membres d’une espèce ; et non appris. […] Classer les comportements en innés et non innés ne fait que semer la confusion.

    Source Bateson, Patrick, Behaviour, Development and Evolution, Open Book Publishers, 2017, chap. 3 (« Rules and Reciprocity »), p. 27 (1ʳᵉ phrase) et p. 28.

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 27 octobre 2026

  11. ↑

    Passage L’histoire du concept de « loup alpha » illustre ce biais : fondé sur des observations d’animaux captifs non apparentés

    Most research on the social dynamics of wolf packs, however, has been conducted on non-natural assortments of captive wolves. […] Attempting to apply information about the behavior of assemblages of unrelated captive wolves

    Traduction de la rédaction La plupart des recherches sur la dynamique sociale des meutes de loups ont toutefois été menées sur des regroupements non naturels de loups captifs. […] Chercher à appliquer des informations sur le comportement de regroupements de loups captifs non apparentés

    Source Mech, L. David, « Alpha Status, Dominance, and Division of Labor in Wolf Packs », Canadian Journal of Zoology, vol. 77, n° 8, 1999, p. 1196-1203, résumé et introduction.

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026

  12. ↑

    Passage Ces figures émergent de règles locales très simples

    Self-organization theory suggests that much of complex group behavior may be coordinated by relatively simple interactions among the members of the group.

    Traduction de la rédaction La théorie de l’auto-organisation suggère qu’une grande part des comportements collectifs complexes peut être coordonnée par des interactions relativement simples entre les membres du groupe.

    Source Couzin, Iain D. et Krause, Jens, « Self-Organization and Collective Behavior in Vertebrates », Advances in the Study of Behavior, vol. 32, 2003, p. 1-75, section 1.1 « Overview », p. 2 de la version « in press ».

    Accès payant · vérifié le 25 octobre 2026

  13. ↑

    Passage On le savait par des modèles informatiques, mais on ne l’avait jamais vérifié sur de vrais oiseaux.

    Numerical models indicate that collective animal behaviour may emerge from simple local rules of interaction among the individuals. However, very little is known about the nature of such interaction, so that models and theories mostly rely on aprioristic assumptions.

    Traduction de la rédaction Les modèles numériques indiquent que le comportement collectif des animaux peut émerger de règles simples d’interaction locale entre les individus. Mais on sait très peu de choses de la nature de ces interactions, si bien que modèles et théories reposent surtout sur des hypothèses a priori.

    Source Ballerini, Michele et al., « Interaction Ruling Animal Collective Behaviour Depends on Topological Rather than Metric Distance: Evidence from a Field Study », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 105, n° 4, 2008, p. 1232-1237, résumé.

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026

    Passage en photographiant, depuis un toit de Rome, des vols de plusieurs milliers d’étourneaux — avec deux appareils décalés, ce qui permet de reconstruire la position de chaque oiseau en trois dimensions

    By reconstructing the three-dimensional position of individual birds in airborne flocks of few thousands members […] Images were taken in Rome, from the terrace of Palazzo Massimo […] We used stereo photography (32,33). The distance between stereo cameras (baseline) was d=25m.

    Traduction de la rédaction En reconstruisant la position tridimensionnelle de chaque oiseau dans des vols de quelques milliers d’individus […] Les images ont été prises à Rome, depuis la terrasse du Palazzo Massimo […] Nous avons utilisé la photographie stéréoscopique (32,33). La distance entre les appareils stéréo (base) était d = 25 m.

    Source Ballerini, Michele et al., « Interaction Ruling Animal Collective Behaviour Depends on Topological Rather than Metric Distance: Evidence from a Field Study », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 105, n° 4, 2008, p. 1232-1237, résumé ; Materials and Methods (« Location and materials », « Experimental technique »).

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026

  14. ↑

    Passage chaque étourneau ajuste sa trajectoire sur six ou sept voisins

    we discover that each bird interacts on average with a fixed number of neighbours (six-seven)

    Traduction de la rédaction nous découvrons que chaque oiseau interagit en moyenne avec un nombre fixe de voisins (six ou sept)

    Source Ballerini, Michele et al., « Interaction Ruling Animal Collective Behaviour Depends on Topological Rather than Metric Distance: Evidence from a Field Study », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 105, n° 4, 2008, p. 1232-1237, résumé.

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026

  15. ↑

    Passage Ces six ou sept ne sont pas les oiseaux situés à moins de tant de mètres. Ce sont les six ou sept plus proches, quelle que soit la distance qui les sépare.

    the interaction does not depend on the metric distance, as most current models and theories assume, but rather on the topological distance […] rather than with all neighbours within a fixed metric distance

    Traduction de la rédaction l’interaction ne dépend pas de la distance métrique, comme le supposent la plupart des modèles et théories actuels, mais de la distance topologique […] plutôt qu’avec tous les voisins situés à une distance métrique donnée

    Source Ballerini, Michele et al., « Interaction Ruling Animal Collective Behaviour Depends on Topological Rather than Metric Distance: Evidence from a Field Study », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 105, n° 4, 2008, p. 1232-1237, résumé.

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026

  16. ↑

    Passage Compter ses voisins plutôt que les mesurer, c’est ce qui empêche le vol de se briser au moment où il est attaqué.

    We argue that a topological interaction is indispensable to maintain flock's cohesion against the large density changes caused by external perturbations, typically predation.

    Traduction de la rédaction Nous soutenons qu’une interaction topologique est indispensable pour maintenir la cohésion du vol face aux fortes variations de densité causées par des perturbations extérieures, typiquement la prédation.

    Source Ballerini, Michele et al., « Interaction Ruling Animal Collective Behaviour Depends on Topological Rather than Metric Distance: Evidence from a Field Study », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 105, n° 4, 2008, p. 1232-1237, résumé.

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026

Références bibliographiques

18
  • Åkesson, Susanne et Helm, Barbara, « Endogenous Programs and Flexibility in Bird Migration », Frontiers in Ecology and Evolution, vol. 8, 78, 2020, en accès libre (compas solaire, stellaire et magnétique ; leur usage lié au sens du temps journalier et circannuel). https://doi.org/10.3389/fevo.2020.00078
  • Alerstam, Thomas et al., « Hypotheses and Tracking Results about the Longest Migration: The Case of the Arctic Tern », Ecology and Evolution, vol. 9, n° 17, 2019, p. 9511-9531, en accès libre (les trajets annuels de sternes suivies par géolocalisateurs). https://doi.org/10.1002/ece3.5459
  • Aristote, Histoire des animaux, livres VIII et IX, domaine public (l’hibernation supposée des hirondelles et la métamorphose des rouge-queues) ; et Olaus Magnus, Historia de gentibus septentrionalibus, Rome, 1555, domaine public (les hirondelles passant l’hiver sous l’eau). http://classics.mit.edu/Aristotle/history_anim.8.viii.html ; https://runeberg.org/olmagnus/0759.html
  • Ballerini, Michele et al., « Interaction Ruling Animal Collective Behaviour Depends on Topological Rather than Metric Distance: Evidence from a Field Study », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 105, n° 4, 2008, p. 1232-1237, en accès libre (la reconstruction en trois dimensions de vols photographiés au-dessus de Rome ; les six à sept voisins ; l’interaction topologique et non métrique ; la cohésion maintenue sous l’attaque d’un prédateur). https://arxiv.org/abs/0709.1916
  • Bateson, Patrick, « Are There Principles of Behavioural Development? », dans The Development and Integration of Behaviour, Cambridge University Press, 1991, p. 19-39, en bibliothèque (les six sens du mot « inné »).
  • Bateson, Patrick, Behaviour, Development and Evolution, Open Book Publishers, 2017, en accès libre. https://doi.org/10.11647/OBP.0097
  • Brenowitz, Eliot A. et Beecher, Michael D., « An Ecological and Neurobiological Perspective on the Evolution of Vocal Learning », Frontiers in Ecology and Evolution, vol. 11, 1193903, 2023, en accès libre (un oiseau privé de modèles produit encore un chant en partie typique de son espèce). https://doi.org/10.3389/fevo.2023.1193903
  • Couzin, Iain D. et Krause, Jens, « Self-Organization and Collective Behavior in Vertebrates », Advances in the Study of Behavior, vol. 32, 2003, p. 1-75, accès payant (les règles locales et l’ordre sans chef ; les avantages et les coûts de la vie en groupe).
  • Fijn, R. C., Hiemstra, D., Phillips, R. A. et van der Winden, J., « Arctic Terns Sterna paradisaea from the Netherlands Migrate Record Distances across Three Oceans to Wilkes Land, East Antarctica », Ardea, vol. 101, n° 1, 2013, p. 3-12, en accès libre (des sternes des Pays-Bas suivies jusqu’en Antarctique : environ 90 000 km en dehors de la saison de reproduction). https://nora.nerc.ac.uk/id/eprint/502154
  • Lehrman, Daniel S., « A Critique of Konrad Lorenz’s Theory of Instinctive Behavior », The Quarterly Review of Biology, vol. 28, n° 4, 1953, p. 337-363, accès payant (classer un comportement comme inné ne dit rien de son développement).
  • Mameli, Matteo et Bateson, Patrick, « Innateness and the Sciences », Biology & Philosophy, vol. 21, n° 2, 2006, p. 155-188, accès payant (vingt-six définitions recensées, huit propriétés distinctes).
  • Marler, Peter et Tamura, Miwako, « Culturally Transmitted Patterns of Vocal Behavior in Sparrows », Science, vol. 146, 1964, p. 1483-1486, accès payant (le chant des oiseaux élevés en isolement acoustique).
  • Marler, Peter, « Innateness and the Instinct to Learn », Anais da Academia Brasileira de Ciências, vol. 76, n° 2, 2004, p. 189-200, en accès libre (p. 192 : selon Lehrman, classer un comportement comme inné ou non ne dit rien de son développement). https://www.redalyc.org/pdf/327/32776202.pdf
  • Mech, L. David, « Alpha Status, Dominance, and Division of Labor in Wolf Packs », Canadian Journal of Zoology, vol. 77, n° 8, 1999, p. 1196-1203, en accès libre (voir l’entrée 5.8).
  • Mouritsen, Henrik, « Long-Distance Navigation and Magnetoreception in Migratory Animals », Nature, vol. 558, 2018, p. 50-59, accès payant (magnétoréception, repères célestes, horloges circannuelles).
  • Olson, Randal S., Haley, Patrick B., Dyer, Fred C. et Adami, Christoph, « Exploring the Evolution of a Trade-off between Vigilance and Foraging in Group-living Organisms », Royal Society Open Science, vol. 2, 150135, 2015, en accès libre (les avantages de la vie en groupe, vigilance et dilution du risque, et son coût alimentaire). https://doi.org/10.1098/rsos.150135
  • Preuss, Niels Otto, « Hans Christian Cornelius Mortensen: Aspects of His Life and of the History of Bird Ringing », Ardea, vol. 89, 2001, p. 1-6, en accès libre (les premières bagues numérotées). https://ringmaerkning.dk/
  • Tinbergen, Niko, « On Aims and Methods of Ethology », Zeitschrift für Tierpsychologie, vol. 20, n° 4, 1963, p. 410-433, en accès libre (p. 425 : appliquer l’adjectif « inné » à un comportement au terme d’éliminations successives est jugé nuisible du point de vue heuristique). https://www.esf.edu/biology/faculty/documents/Tinbergen1963onethology.pdf

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