
Le loup alpha n’existe pas.
L’affirmation n’est ni une opinion, ni récente. Celui qui a répandu cette idée a passé les vingt dernières années de sa vie professionnelle à essayer de la reprendre.
Il n’y est pas parvenu. C’est cette histoire qui mérite d’être racontée.
L’origine de l’idée
Au milieu du XXᵉ siècle, on ne savait pas suivre les loups sauvages. L’hiver, la forêt, la distance : c’était impossible.
On les a donc étudiés en captivité.
On a pris des loups adultes, venus d’endroits différents et sans lien de parenté, et on les a mis ensemble dans un enclos — celui du zoo de Bâle, où les observations ont commencé dès 1934.1
Ce dispositif mérite d’être examiné de près, car tout en découle. Des animaux qui, en liberté, parcourent des territoires de plusieurs centaines de kilomètres carrés en famille, enfermés à plusieurs dans un enclos, entre inconnus.
Que s’est-il passé ? Ce qui devait se passer. Ils se sont disputé la nourriture, la place, le passage. Le plus gros et le plus agressif a pris le dessus. On a nommé les rangs : alpha, bêta, oméga. C’est un zoologue suisse, Rudolf Schenkel, qui a employé le mot « alpha » en 1947, après avoir observé des loups au zoo de Bâle.2
On en a conclu que les loups vivaient ainsi.
Une comparaison pour éprouver le raisonnement
En 2010, trente-trois mineurs sont restés bloqués soixante-neuf jours sous terre au Chili.
On aurait pu étudier ces trente-trois hommes-là, dans ce trou-là, pendant ces soixante-neuf jours-là, et en tirer des conclusions sur le comportement humain en général.
La démarche paraîtrait absurde. C’est pourtant exactement ce qui a été fait avec les loups.
Le dispositif d’observation a produit ce qu’il observait.
Ce mécanisme apparaît ailleurs sur ce site, avec les canaux qu’on croyait voir sur Mars. Personne n’a menti ni mal observé. C’est la façon d’observer qui fabriquait le résultat.
Ce qu’il a fait ensuite
Le biologiste qui avait écrit le livre s’appelle L. David Mech. Son ouvrage paraît en 1970 et devient un succès durable. Il y reprend le mot « alpha » de Schenkel, parce que c’est tout ce que la science savait alors.3
Puis, à partir de 1986, il part sur l’île d’Ellesmere, dans l’Arctique canadien, où les loups tolèrent la présence des humains. Il y passe des étés entiers à observer des meutes libres.4
Ce qu’il observe ne ressemble en rien à une lutte de pouvoir.
Une meute de loups est une famille. Un couple qui a des petits, et ses jeunes des années précédentes. Les « chefs » ne sont pas les plus forts : ce sont les parents.5
En 1999, il publie la correction dans une revue scientifique.6
Le vrai sujet de cette page
Mech aurait pu s’arrêter là. Il ne l’a pas fait.
Il a demandé publiquement qu’on cesse d’employer le mot, et il l’a répété pendant des années.7
Son livre, en revanche, a continué de se vendre. En 2020 encore, Mech reconnaît qu’il est en partie responsable de la diffusion de l’idée, par ce livre toujours en vente.8
Le livre est resté en vente cinquante-deux ans, jusqu’à son retrait en 2022.9
Le fait mérite qu’on s’y arrête. Un scientifique a compris qu’il s’était trompé. Il l’a écrit, il l’a publié, il l’a répété pendant vingt ans. Le livre a continué de se vendre en librairie, avec l’erreur qu’il contenait.
La carrière du mot hors de la biologie
Le mot « alpha », lui, n’est pas resté chez les loups.
Il a servi à justifier des méthodes de dressage fondées sur la domination — puisque le chien descend du loup, et que le loup obéirait au plus fort.
Il a servi à parer d’un vernis naturel une certaine idée du commandement chez les humains : il y aurait des alphas et les autres, et cela viendrait de la nature.
Or cela ne vient pas de la nature. Cela vient d’un enclos.
Trois familles, trois manières d’être au monde
L’ordre des Carnivora rassemble environ 300 espèces de mammifères placentaires (voir l’entrée 5.7, Les rongeurs et les petits mammifères). Au sein de cet ordre, les manières de chasser et de vivre ensemble varient beaucoup ; félins, canidés et ursidés en offrent trois exemples.10
- Les canidés (loups, renards, lycaons) : des spécialistes de l’endurance et du groupe. Leur stratégie repose sur la coopération, le suivi sur de longues distances et une structure sociale familiale articulée autour de règles claires.
- Les félins (lions, tigres, lynx) : l’hypercarnivorie et le perfectionnement de la chasse à l’affût. Griffes rétractiles, vision nocturne, accélération foudroyante. À l’exception notable du lion — qui vit en troupes pour défendre un territoire face à d’autres prédateurs —, les félins sont des solitaires stricts. Chez eux, l’interaction avec les congénères se limite à la reproduction et au territoire.
- Les ursidés (ours bruns, grizzlis, pandas) : la puissance et l’opportunisme. Bien que classés chez les carnivores, la plupart sont des omnivores généralistes. Solitaires, ils adaptent leur comportement au fil des saisons, accumulant des réserves massives avant d’entrer en engourdissement hivernal. Ils n’ont pas de meute, pas de dominance permanente : leurs contacts sont dictés uniquement par la disponibilité des ressources (comme lors des remontées de saumons).
La domination n’est pas le moteur de ces espèces. Chez le félin solitaire, elle n’a pas de sens. Chez l’ours, elle se résume à un évitement mutuel ou une préséance temporaire sur la nourriture. Chez le canidé, elle s’efface devant les liens de parenté.
L’histoire de loups la plus racontée au monde
Elle est peut-être familière : des professeurs de biologie du monde entier s’en servent.
Les loups avaient été éradiqués du parc de Yellowstone en 1926. On les y a réintroduits en 1995. Dès lors, selon le récit, la forêt est revenue, les rivières ont changé de cours, tout l’écosystème s’est rééquilibré.11
Cette histoire est en train d’être défaite, et ce depuis vingt ans.
La chronologie
- 2004 — dans le haut Gallatin (Montana), au bord du parc, des photographies documentent une reprise des saules.
- 2008 — d’autres chercheurs publient des photographies qui la contestent.
- 2010 — les trembles n’ont pas repoussé, alors même que la population de wapitis de la zone d’hivernage nord avait chuté d’environ 60 %. (Prudence quant au périmètre : selon qu’on compte le parc entier ou une zone d’étude précise, la baisse annoncée va de 20 % à plus de 60 %. Il faut toujours se demander sur quel territoire porte le pourcentage.)
- 2011 — sur 315 peuplements suivis, les densités de tiges hautes ont diminué de 12 % à l’échelle du paysage.
- 2024 — une expérience de terrain de vingt ans conclut que le retour des loups n’a pas suffi à rétablir le milieu.12
Le dernier épisode, en 2025
Début 2025, une équipe annonce au contraire une cascade forte. Son chiffre a fait le tour du monde : une hausse de 1 500 % du volume des couronnes de saules, mesurée sur vingt-cinq sites riverains entre 2001 et 2020. Les auteurs affirment que l’effet dépasse la plupart des cascades trophiques documentées sur la planète.13
En octobre 2025, une autre équipe publie dans la même revue un commentaire démontrant que cette conclusion est invalide.
Le reproche principal mérite d’être compris, car il est limpide. Les auteurs n’avaient pas mesuré le volume des couronnes : ils l’avaient calculé à partir de la hauteur des plants, au moyen d’une formule qui définit précisément le volume en fonction de cette même hauteur.14
Autrement dit : on fournit une hauteur, la formule rend un volume, et l’on annonce ensuite que le volume a augmenté. Mais le volume n’a jamais été autre chose que la hauteur, habillée autrement. Un raisonnement qui suppose ce qu’il prétend démontrer s’appelle un cercle.
S’y ajoutent d’autres reproches, dont la liste constitue à elle seule une leçon de méthode : des hypothèses de calcul violées, des parcelles comparées sans être appariées, des indicateurs d’équilibre appliqués à un système qui n’est pas à l’équilibre, des photographies cadrées sélectivement, et l’omission de la chasse humaine parmi les causes possibles.15
Le débat continue : en 2026, dans une autre revue, les auteurs contestés répondent à une nouvelle critique de Daniel MacNulty et de ses collègues, visant cette fois leur étude sur les trembles.16
Les deux équipes ont travaillé sur les mêmes mesures de hauteur.
Le désaccord ne porte pas sur les faits. Il porte sur la façon de les traiter.
Ce que disent les chercheurs
L’écologue Tom Hobbs, de l’université d’État du Colorado, qui étudie la réponse des saules à la réintroduction :
« L’histoire des loups de Yellowstone a été rendue vraie à force d’être répétée, pas par de la bonne science. »17
Il ajoute que le récit de la cascade est présenté comme un fait indiscutable alors qu’il ne l’est pas : une belle histoire, simple et claire, mais en réalité plus nuancée, plus complexe, et peut-être fausse.
Le mécanisme supposé — celui de la peur — résiste mal aux mesures. Une étude de 2009 fondée sur 727 échantillons fécaux de wapitis a montré que leur consommation de saule dépendait davantage de l’enneigement que de la présence de loups : si cascade il y a, elle passerait par la baisse des effectifs, non par la peur.18
Le récit escamote en outre un point crucial : si la végétation a changé quand les wapitis ont diminué, la chasse humaine a pu y contribuer autant que les loups. Cette omission est l’un des reproches faits en 2025.
Une conclusion à éviter
Il serait erroné d’en conclure : « les scientifiques se contredisent, donc on ne sait rien ».
C’est l’inverse.
On sait précisément où est le désaccord, sur quelles données, et pour quelles raisons de méthode. Les deux articles sont consultables, et l’on peut vérifier qui a raison sur chaque point.
Un désaccord bien documenté vaut mieux qu’un accord vague.
L’honnêteté va dans les deux sens : oui, des peuplements de trembles et de saules prospèrent de nouveau — par endroits. Mais de vastes zones restent abîmées et pourraient ne jamais se rétablir.
Les loups ne sont pas une baguette magique.
Les grands prédateurs et nous : la question des garde-fous
Partout où le loup, l’ours ou le lynx font leur retour, la question cesse d’être purement biologique : elle devient sociale et économique.
Le débat s’articule autour de deux réalités qui s’affrontent sur le terrain :
- La protection de la biodiversité : les grands carnivores jouent un rôle important dans le maintien des équilibres naturels et l’élimination des animaux malades. Leur présence est protégée par des réglementations internationales (convention de Berne, directive Habitat).
- La vulnérabilité de l’élevage : le retour des prédateurs impose des contraintes lourdes aux éleveurs (mise en place de chiens de protection type patous, clôtures électrifiées, présence humaine). Malgré ces mesures, la prédation engendre du stress, des pertes financières et une charge de travail mentale importante.
Il n’y a pas de solution simple. Les outils de gestion oscillent entre protection stricte, indemnisation des pertes, et tirs de défense ou de prélèvement encadrés. L’enjeu n’est pas d’arbitrer moralement, mais de mesurer les coûts réels — financiers et humains — des coexistences territoriales.
Une dernière précision, pour éviter l’erreur inverse
Affirmer que le loup alpha n’existe pas ne signifie pas que les loups vivent dans le désordre.
Ils possèdent une organisation, et elle est très structurée.
C’est celle d’une famille.
Note 1
Die Beobachtungen, welche dieser Arbeit zugrundeliegen, wurden 1934 begonnen. Sie galten zuerst fast ausschliesslich […] den Wolfsrudeln, die der Basler zoologische Garten […] beherbergte
Les observations sur lesquelles repose ce travail ont commencé en 1934. Elles portaient d’abord presque exclusivement […] sur les meutes de loups que le jardin zoologique de Bâle […] hébergeait
Schenkel, Rudolf, « Ausdrucks-Studien an Wölfen: Gefangenschafts-Beobachtungen », Behaviour, vol. 1, n° 2, 1947, p. 81-129
Note 2
Im Basler zoologischen Garten, wo ich seit 1934 Gelegenheit hatte, Beobachtungen an 2 nacheinander gehaltenen Wolfsrudeln zu machen, wurden bis 10 Wölfe auf kleinem Raum – ca. 10 m × 20 m Bodenfläche – beisammengehalten. […] Durch unablässige Kontrolle und Unterdrückung allfälliger (gleichgeschlechtiger) Konkurrenten wahren diese beiden „α-Tiere“ ihre soziale Position.
Au jardin zoologique de Bâle, où j’ai eu l’occasion depuis 1934 d’observer deux meutes de loups gardées l’une après l’autre, jusqu’à 10 loups étaient maintenus ensemble dans un petit espace – environ 10 m × 20 m de surface au sol. […] Par un contrôle incessant et la répression d’éventuels concurrents (du même sexe), ces deux « animaux α » maintiennent leur position sociale.
Schenkel, Rudolf, « Ausdrucks-Studien an Wölfen: Gefangenschafts-Beobachtungen », Behaviour, vol. 1, n° 2, 1947, p. 81-129
Note 3
The concept of the alpha wolf is well ingrained in the popular wolf literature, at least partly because of my book “The Wolf: Ecology and Behavior of an Endangered Species,” written in 1968, published in 1970, republished in paperback in 1981, and in print until 2022.
La notion de loup alpha est bien ancrée dans la littérature populaire sur les loups, au moins en partie à cause de mon livre « The Wolf: Ecology and Behavior of an Endangered Species », écrit en 1968, publié en 1970, réédité en poche en 1981 et disponible jusqu’en 2022.
Mech, L. David, « Wolf News and Information », site de l’auteur
Note 4
A pack of two to eight adult wolves (Canis lupus arctos) and their pups was observed during ten summers (1986-95) on Ellesmere Island, Northwest Territories, Canada. The author habituated the wolf pack to his presence in the first summer
Une meute de deux à huit loups adultes (Canis lupus arctos) et leurs louveteaux a été observée pendant dix étés (1986-1995) sur l’île d’Ellesmere, dans les Territoires du Nord-Ouest, au Canada. L’auteur a habitué la meute à sa présence dès le premier été
Mech, L. David, « A Ten-year History of the Demography and Productivity of an Arctic Wolf Pack », Arctic, vol. 48, n° 4, 1995, p. 329-332
Note 5
I conclude that the typical wolf pack is a family, with the adult parents guiding the activities of the group in a division-of-labor system in which the female predominates primarily in such activities as pup care and defense and the male primarily during foraging and food-provisioning and the travels associated with them.
Je conclus que la meute de loups typique est une famille, dans laquelle les parents adultes guident les activités du groupe selon une division du travail où la femelle domine surtout dans les soins aux petits et la défense, et le mâle surtout dans la recherche et l’apport de nourriture et dans les déplacements qui y sont liés.
Mech, L. David, « Alpha Status, Dominance, and Division of Labor in Wolf Packs », Canadian Journal of Zoology, vol. 77, 1999, p. 1196-1203
However, in natural wolf packs, the alpha male or female are merely the breeding animals, the parents of the pack, and dominance contests with other wolves are rare, if they exist at all.
Cependant, dans les meutes naturelles, le mâle ou la femelle alpha ne sont que les reproducteurs, les parents de la meute, et les luttes de dominance avec les autres loups sont rares, si tant est qu’elles existent.
Mech, L. David, « Alpha Status, Dominance, and Division of Labor in Wolf Packs », Canadian Journal of Zoology, vol. 77, 1999, p. 1196-1203
Note 6
The prevailing view of a wolf (Canis lupus) pack is that of a group of individuals ever vying for dominance but held in check by the "alpha" pair, the alpha male and alpha female. Most research on the social dynamics of wolf packs, however, has been conducted on non-natural assortments of captive wolves.
L’idée dominante d’une meute de loups (Canis lupus) est celle d’un groupe d’individus luttant sans cesse pour la domination, mais tenus en respect par le couple « alpha », le mâle alpha et la femelle alpha. Pourtant, la plupart des recherches sur la dynamique sociale des meutes ont été menées sur des assemblages non naturels de loups captifs.
Mech, L. David, « Alpha Status, Dominance, and Division of Labor in Wolf Packs », Canadian Journal of Zoology, vol. 77, 1999, p. 1196-1203
Note 7
Most other general wolf books have relied considerably on The Wolf for information, thus spreading the misinformation about alpha wolves far and wide. […] Hopefully it will take fewer than 20 years for the media and the public to fully adopt the correct terminology and thus to once and for all end the outmoded view of the wolf pack […]
La plupart des autres ouvrages généraux sur le loup se sont largement appuyés sur The Wolf [le livre de Mech, 1970], répandant ainsi partout les idées fausses sur les loups alpha. […] Espérons qu’il faudra moins de vingt ans aux médias et au public pour adopter pleinement la terminologie correcte et en finir une fois pour toutes avec la vision dépassée de la meute […]
Mech, L. David, « Whatever Happened to the Term Alpha Wolf? », International Wolf, vol. 18, n° 4, hiver 2008, p. 4-9
Note 8
I am to blame for that by publicizing the alpha concept in The Wolf, which is still being sold.
J’en suis responsable, pour avoir popularisé la notion d’alpha dans The Wolf, qui est toujours en vente.
International Wolf Center, « 50 Years in Print, L. David Mech’s The Wolf Remains Relevant », International Wolf, été 2020, p. 8-9
Note 9
written in 1968, published in 1970, republished in paperback in 1981, and in print until 2022
écrit en 1968, publié en 1970, réédité en poche en 1981, et en vente jusqu’en 2022
Mech, L. David, « Wolf News and Information », site de l’auteur
The Wolf was taken out of print in 2022
The Wolf a été retiré de la vente en 2022
Winter, Carissa, « Debunking the Alpha Wolf: Why We Need to Rethink Our Understanding of Wolf Packs », International Wolf Center, 11 avril 2023
Note 10
Some ambush prey, overtaking it in a sudden burst of speed, others chase prey over long distances and slowly tire it out. […] Carnivores exhibit varying degrees of sociality, ranging from solitary (bears, for example) to colonial (California sea lions, for example).
Certains chassent à l’affût, rattrapant la proie d’une brusque accélération, d’autres la poursuivent sur de longues distances et l’épuisent peu à peu. […] Les carnivores présentent des degrés de sociabilité variés, du mode de vie solitaire (les ours, par exemple) au mode de vie en colonies (les otaries de Californie, par exemple).
Myers, Phil et Poor, Allison, « Carnivora », Animal Diversity Web, University of Michigan Museum of Zoology, sans date
Species Count: 302
Nombre d’espèces : 302
University of Glasgow, School of Biodiversity, One Health & Veterinary Medicine, Hunterian Taxonomy, « Order - Carnivora », classification fondée sur le Catalogue of Life (mars 2025)
Note 11
1926: The last wolf pack in Yellowstone is killed, although reports of single wolves continue. […] 1995 and 1996: 31 gray wolves from western Canada relocated to Yellowstone.
1926 : la dernière meute de loups de Yellowstone est tuée, même si l’on continue de signaler des loups isolés. […] 1995 et 1996 : 31 loups gris de l’ouest du Canada sont transférés à Yellowstone.
National Park Service, « Wolf Restoration », Yellowstone National Park
Note 12
“This study not only confirms that elk are responsible for the decline of aspen in Yellowstone beginning in the 1890s, but also that none of the aspen groves studied after wolf restoration appear to be regenerating, even in areas risky to elk,” said Kauffman. Because the fear of wolves does not appear to be benefiting aspen, the authors conclude that if the Northern Range elk population does not continue to decline — their numbers are 40 percent of what they were before wolves — many of Yellowstone’s aspen stands are unlikely to recover.
« Cette étude confirme non seulement que les wapitis sont responsables du déclin des trembles à Yellowstone à partir des années 1890, mais aussi qu’aucun des bosquets de trembles étudiés après le retour des loups ne semble se régénérer, même dans les zones risquées pour les wapitis », a déclaré Kauffman. Comme la peur des loups ne semble pas profiter aux trembles, les auteurs concluent que si la population de wapitis de la zone d’hivernage nord ne continue pas à diminuer — leur nombre est de 40 % de ce qu’il était avant les loups —, beaucoup de bosquets de trembles de Yellowstone ont peu de chances de se rétablir.
Ecological Society of America, « Are Wolves Saving Yellowstone’s Aspen Trees from Elk? », communiqué de presse, 1er septembre 2010
To test these hypotheses, we conducted a 20‐year, factorial experiment that crossed simulated beaver dams […] We found that willows grew to heights expected for restored communities only in the presence of dams and reduced browsing. Willows experiencing ambient conditions remained well below this expectation.
Pour tester ces hypothèses, nous avons mené une expérience factorielle de 20 ans croisant des barrages de castors simulés […] Nous avons constaté que les saules n’atteignaient la hauteur attendue pour des communautés restaurées qu’en présence de barrages et d’un broutage réduit. Les saules soumis aux conditions ambiantes restaient bien en dessous de cette attente.
Hobbs, N. Thompson, Johnston, Danielle B., Marshall, Kristin N., Wolf, Evan C. et Cooper, David J., « Does Restoring Apex Predators to Food Webs Restore Ecosystems? Large Carnivores in Yellowstone as a Model System », Ecological Monographs, vol. 94, e1598, 2024
Here, we present results from a decade-long experiment in Yellowstone showing that moderating browsing alone was not sufficient to restore riparian zones along small streams. Instead, restoration of willow communities depended on removing browsing and restoring hydrological conditions that prevailed before the removal of wolves.
Nous présentons ici les résultats d’une expérience de dix ans à Yellowstone montrant qu’atténuer le broutage ne suffisait pas, à lui seul, à restaurer les berges des petits cours d’eau. La restauration des saulaies dépendait au contraire de la suppression du broutage et du rétablissement des conditions hydrologiques qui existaient avant la disparition des loups.
Marshall, Kristin N., Hobbs, N. Thompson et Cooper, David J., « Stream Hydrology Limits Recovery of Riparian Ecosystems after Wolf Reintroduction », Proceedings of the Royal Society B, vol. 280, 20122977, 2013
The study, funded by the National Science Foundation and published in Ecological Monographs challenges the commonly held belief that the reintroduction of wolves to Yellowstone National Park restored an ecosystem degraded by their absence. […] The widespread changes stabilized into an alternative ecological state that resisted returning to previous conditions once the carnivores were restored, according to authors of the study, Tom Hobbs and David Cooper.
L’étude, financée par la National Science Foundation et publiée dans Ecological Monographs, remet en cause l’idée répandue selon laquelle la réintroduction des loups dans le parc national de Yellowstone a restauré un écosystème dégradé par leur absence. […] Ces changements étendus se sont stabilisés en un autre état écologique, qui a résisté au retour aux conditions antérieures une fois les carnivores revenus, selon les auteurs de l’étude, Tom Hobbs et David Cooper.
DeLoss, Jayme, « Apex Predators Not a Quick Fix for Restoring Ecosystems, 20-Year CSU Study Finds », Ecological Society of America (blog EcoTone), 7 février 2024
Where the Gallatin Valley is relatively narrow (high predation risk), willows began releasing in 1999 and by 2002 were relatively tall (150–250 cm). […] Time series photographs of the Gallatin River floodplain (foreground) and an unnamed tributary (center) showing the status of riparian willow communities in (a) summer of 1924, (b) summer of 1949, (c) late spring of 1961, and (d) summer of 2003 […] The willow along the Gallatin River were taller in 2003, but the willow along the unnamed tributary in the upland have not grown taller in 2003.
Là où la vallée du Gallatin est relativement étroite (risque de prédation élevé), les saules ont commencé à se relever en 1999 et, en 2002, étaient relativement hauts (150-250 cm). […] Série de photographies de la plaine alluviale du Gallatin (premier plan) et d’un affluent sans nom (centre) montrant l’état des saulaies riveraines (a) à l’été 1924, (b) à l’été 1949, (c) à la fin du printemps 1961 et (d) à l’été 2003 […] Les saules le long du Gallatin étaient plus hauts en 2003, mais ceux de l’affluent sans nom, sur les hauteurs, n’avaient pas grandi en 2003.
Ripple, William J. et Beschta, Robert L., « Wolves, Elk, Willows, and Trophic Cascades in the Upper Gallatin Range of Southwestern Montana, USA », Forest Ecology and Management, vol. 200, 2004, p. 161-181
Note 13
Available online 14 January 2025 […] Data from a 20-year study (2001–2020) revealed a relatively strong trophic cascade
Mis en ligne le 14 janvier 2025 […] Les données d’une étude de vingt ans (2001-2020) ont révélé une cascade trophique relativement forte
Ripple, William J., Beschta, Robert L., Wolf, Christopher, Painter, Luke E. et Wirsing, Aaron J., « The Strength of the Yellowstone Trophic Cascade after Wolf Reintroduction », Global Ecology and Conservation, vol. 58, e03428, 2025
Data from a 20-year study (2001–2020) revealed a relatively strong trophic cascade, with a ~1500 % increase in average willow crown volume […] We considered northern range sites from the Cooper and Hobbs (2023) dataset where willows were fully accessible to ungulates (i.e., 4 control sites and 21 additional observational sites).
Les données d’une étude de vingt ans (2001-2020) ont révélé une cascade trophique relativement forte, avec une hausse d’environ 1 500 % du volume moyen des couronnes de saules […] Nous avons retenu les sites de l’aire nord du jeu de données de Cooper et Hobbs (2023) où les saules étaient entièrement accessibles aux ongulés (soit 4 sites témoins et 21 sites d’observation supplémentaires).
Ripple, William J., Beschta, Robert L., Wolf, Christopher, Painter, Luke E. et Wirsing, Aaron J., « The Strength of the Yellowstone Trophic Cascade after Wolf Reintroduction », Global Ecology and Conservation, vol. 58, e03428, 2025
one they claim exceeds the strength of most cascades documented worldwide
une cascade dont ils affirment qu’elle dépasse en force la plupart de celles documentées dans le monde
MacNulty, Daniel R., Cooper, David J., Procko, Michael et Clark-Wolf, Tyler J., « Flawed Analysis Invalidates Claim of a Strong Yellowstone Trophic Cascade after Wolf Reintroduction: A Comment on Ripple et al. (2025) »
Note 14
Ripple et al. converted the willow heights reported by Hobbs et al. into crown volume estimates using an unpublished regression model that predicts crown volume from plant height (Kauffman and Cummings 2024). […] Because height is used to calculate volume, it appears in both the predictor and the response.
Ripple et al. ont converti les hauteurs de saules publiées par Hobbs et al. en estimations du volume des couronnes au moyen d’un modèle de régression non publié qui prédit le volume de la couronne à partir de la hauteur de la plante (Kauffman et Cummings 2024). […] Comme la hauteur sert à calculer le volume, elle figure à la fois dans la variable explicative et dans la variable expliquée.
MacNulty, Daniel R., Cooper, David J., Procko, Michael et Clark-Wolf, Tyler J., « Flawed Analysis Invalidates Claim of a Strong Yellowstone Trophic Cascade after Wolf Reintroduction: A Comment on Ripple et al. (2025) »
Note 15
These include use of a tautological volume model, violations of key modeling assumptions, comparisons across unmatched plots, and the misapplication of equilibrium-based metrics in a non-equilibrium system. Additionally, Ripple et al. rely on selectively framed photographic evidence and omit critical drivers such as human hunting in their causal attribution.
Il s’agit notamment de l’usage d’un modèle de volume tautologique, de violations d’hypothèses clés de modélisation, de comparaisons entre parcelles non appariées et de l’application abusive de métriques fondées sur l’équilibre à un système hors équilibre. En outre, Ripple et al. s’appuient sur des preuves photographiques cadrées de façon sélective et omettent des facteurs déterminants, comme la chasse humaine, dans leur attribution causale.
MacNulty, Daniel R., Cooper, David J., Procko, Michael et Clark-Wolf, Tyler J., « Flawed Analysis Invalidates Claim of a Strong Yellowstone Trophic Cascade after Wolf Reintroduction: A Comment on Ripple et al
Note 16
An ecologically significant trophic cascade in Yellowstone: Response to MacNulty, et al. (2026) […] Forest Ecology and Management […] Overstating trophic cascade strength following large carnivore restoration in Yellowstone: a comment on Painter et al (2025) […] Changing aspen stand structure following large carnivore restoration in Yellowstone
Une cascade trophique écologiquement significative à Yellowstone : réponse à MacNulty et al. (2026) […] Forest Ecology and Management […] Surestimer la force de la cascade trophique après le retour des grands carnivores à Yellowstone : commentaire sur Painter et al. (2025) […] L’évolution de la structure des peuplements de trembles après le retour des grands carnivores à Yellowstone
Crossref, notice de métadonnées du DOI 10.1016/j.foreco.2025.123449 (Painter, Luke E., Beschta, Robert L. et Ripple, William J., « An Ecologically Significant Trophic Cascade in Yellowstone: Response to MacNulty, et al. (2026) », Forest Ecology and Management, vol. 605, 123449, 2026)
Note 17
The story of wolves in Yellowstone has been made true by repeated telling, not by good science,
L’histoire des loups de Yellowstone a été rendue vraie à force d’être racontée, pas par de la bonne science,
Hobbs, N. Thompson, cité dans « The Ecology of Fear: Elk Responses to Wolves in Yellowstone Are Not What We Thought », Western Confluence, repris par Colorado State University (In the News), 6 janvier 2014
Note 18
In summary, willow consumption was more strongly affected by snow conditions than by the presence of wolves.
En résumé, la consommation de saule dépendait plus fortement de l’enneigement que de la présence des loups.
Creel, Scott et Christianson, David, « Wolf Presence and Increased Willow Consumption by Yellowstone Elk: Implications for Trophic Cascades », Ecology, vol. 90, n° 9, septembre 2009, p. 2454-2466
Notes et sources
- ↑
Passage celui du zoo de Bâle, où les observations ont commencé dès 1934
Die Beobachtungen, welche dieser Arbeit zugrundeliegen, wurden 1934 begonnen. Sie galten zuerst fast ausschliesslich […] den Wolfsrudeln, die der Basler zoologische Garten […] beherbergte
Traduction de la rédaction Les observations sur lesquelles repose ce travail ont commencé en 1934. Elles portaient d’abord presque exclusivement […] sur les meutes de loups que le jardin zoologique de Bâle […] hébergeait
Source Schenkel, Rudolf, « Ausdrucks-Studien an Wölfen: Gefangenschafts-Beobachtungen », Behaviour, vol. 1, n° 2, 1947, p. 81-129, introduction, p. 81.
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Passage C’est un zoologue suisse, Rudolf Schenkel, qui a employé le mot « alpha » en 1947, après avoir observé des loups au zoo de Bâle.
Im Basler zoologischen Garten, wo ich seit 1934 Gelegenheit hatte, Beobachtungen an 2 nacheinander gehaltenen Wolfsrudeln zu machen, wurden bis 10 Wölfe auf kleinem Raum – ca. 10 m × 20 m Bodenfläche – beisammengehalten. […] Durch unablässige Kontrolle und Unterdrückung allfälliger (gleichgeschlechtiger) Konkurrenten wahren diese beiden „α-Tiere“ ihre soziale Position.
Traduction de la rédaction Au jardin zoologique de Bâle, où j’ai eu l’occasion depuis 1934 d’observer deux meutes de loups gardées l’une après l’autre, jusqu’à 10 loups étaient maintenus ensemble dans un petit espace – environ 10 m × 20 m de surface au sol. […] Par un contrôle incessant et la répression d’éventuels concurrents (du même sexe), ces deux « animaux α » maintiennent leur position sociale.
Source Schenkel, Rudolf, « Ausdrucks-Studien an Wölfen: Gefangenschafts-Beobachtungen », Behaviour, vol. 1, n° 2, 1947, p. 81-129, p. 85 puis p. 87.
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Passage Son ouvrage paraît en 1970
The concept of the alpha wolf is well ingrained in the popular wolf literature, at least partly because of my book “The Wolf: Ecology and Behavior of an Endangered Species,” written in 1968, published in 1970, republished in paperback in 1981, and in print until 2022.
Traduction de la rédaction La notion de loup alpha est bien ancrée dans la littérature populaire sur les loups, au moins en partie à cause de mon livre « The Wolf: Ecology and Behavior of an Endangered Species », écrit en 1968, publié en 1970, réédité en poche en 1981 et disponible jusqu’en 2022.
Source Mech, L. David, « Wolf News and Information », site de l’auteur, page « Wolf News and Information », paragraphe sur le terme « alpha ».
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Passage à partir de 1986, il part sur l’île d’Ellesmere, dans l’Arctique canadien, où les loups tolèrent la présence des humains
A pack of two to eight adult wolves (Canis lupus arctos) and their pups was observed during ten summers (1986-95) on Ellesmere Island, Northwest Territories, Canada. The author habituated the wolf pack to his presence in the first summer
Traduction de la rédaction Une meute de deux à huit loups adultes (Canis lupus arctos) et leurs louveteaux a été observée pendant dix étés (1986-1995) sur l’île d’Ellesmere, dans les Territoires du Nord-Ouest, au Canada. L’auteur a habitué la meute à sa présence dès le premier été
Source Mech, L. David, « A Ten-year History of the Demography and Productivity of an Arctic Wolf Pack », Arctic, vol. 48, n° 4, 1995, p. 329-332, résumé.
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Passage Une meute de loups est une famille. Un couple qui a des petits, et ses jeunes des années précédentes.
I conclude that the typical wolf pack is a family, with the adult parents guiding the activities of the group in a division-of-labor system in which the female predominates primarily in such activities as pup care and defense and the male primarily during foraging and food-provisioning and the travels associated with them.
Traduction de la rédaction Je conclus que la meute de loups typique est une famille, dans laquelle les parents adultes guident les activités du groupe selon une division du travail où la femelle domine surtout dans les soins aux petits et la défense, et le mâle surtout dans la recherche et l’apport de nourriture et dans les déplacements qui y sont liés.
Source Mech, L. David, « Alpha Status, Dominance, and Division of Labor in Wolf Packs », Canadian Journal of Zoology, vol. 77, 1999, p. 1196-1203, résumé (abstract).
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Passage Les « chefs » ne sont pas les plus forts : ce sont les parents.
However, in natural wolf packs, the alpha male or female are merely the breeding animals, the parents of the pack, and dominance contests with other wolves are rare, if they exist at all.
Traduction de la rédaction Cependant, dans les meutes naturelles, le mâle ou la femelle alpha ne sont que les reproducteurs, les parents de la meute, et les luttes de dominance avec les autres loups sont rares, si tant est qu’elles existent.
Source Mech, L. David, « Alpha Status, Dominance, and Division of Labor in Wolf Packs », Canadian Journal of Zoology, vol. 77, 1999, p. 1196-1203, section « Alpha status », 6e paragraphe (version web, sans pagination, publiée par l’International Wolf Center).
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Passage En 1999, il publie la correction dans une revue scientifique
The prevailing view of a wolf (Canis lupus) pack is that of a group of individuals ever vying for dominance but held in check by the "alpha" pair, the alpha male and alpha female. Most research on the social dynamics of wolf packs, however, has been conducted on non-natural assortments of captive wolves.
Traduction de la rédaction L’idée dominante d’une meute de loups (Canis lupus) est celle d’un groupe d’individus luttant sans cesse pour la domination, mais tenus en respect par le couple « alpha », le mâle alpha et la femelle alpha. Pourtant, la plupart des recherches sur la dynamique sociale des meutes ont été menées sur des assemblages non naturels de loups captifs.
Source Mech, L. David, « Alpha Status, Dominance, and Division of Labor in Wolf Packs », Canadian Journal of Zoology, vol. 77, 1999, p. 1196-1203, résumé (abstract), deux premières phrases ; Canadian Journal of Zoology, vol. 77, n° 8, 1999.
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Passage Il a demandé publiquement qu’on cesse d’employer le mot, et il l’a répété pendant des années.
Most other general wolf books have relied considerably on The Wolf for information, thus spreading the misinformation about alpha wolves far and wide. […] Hopefully it will take fewer than 20 years for the media and the public to fully adopt the correct terminology and thus to once and for all end the outmoded view of the wolf pack […]
Traduction de la rédaction La plupart des autres ouvrages généraux sur le loup se sont largement appuyés sur The Wolf [le livre de Mech, 1970], répandant ainsi partout les idées fausses sur les loups alpha. […] Espérons qu’il faudra moins de vingt ans aux médias et au public pour adopter pleinement la terminologie correcte et en finir une fois pour toutes avec la vision dépassée de la meute […]
Source Mech, L. David, « Whatever Happened to the Term Alpha Wolf? », International Wolf, vol. 18, n° 4, hiver 2008, p. 4-9, p. 8 et p. 9 (fin de l’article).
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Passage En 2020 encore, Mech reconnaît qu’il est en partie responsable de la diffusion de l’idée, par ce livre toujours en vente.
I am to blame for that by publicizing the alpha concept in The Wolf, which is still being sold.
Traduction de la rédaction J’en suis responsable, pour avoir popularisé la notion d’alpha dans The Wolf, qui est toujours en vente.
Source International Wolf Center, « 50 Years in Print, L. David Mech’s The Wolf Remains Relevant », International Wolf, été 2020, p. 8-9, entretien avec L. David Mech.
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Passage Le livre est resté en vente cinquante-deux ans
written in 1968, published in 1970, republished in paperback in 1981, and in print until 2022
Traduction de la rédaction écrit en 1968, publié en 1970, réédité en poche en 1981, et en vente jusqu’en 2022
Source Mech, L. David, « Wolf News and Information », site de l’auteur, présentation de The Wolf.
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Passage jusqu’à son retrait en 2022
The Wolf was taken out of print in 2022
Traduction de la rédaction The Wolf a été retiré de la vente en 2022
Source Winter, Carissa, « Debunking the Alpha Wolf: Why We Need to Rethink Our Understanding of Wolf Packs », International Wolf Center, 11 avril 2023, article.
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Passage Au sein de cet ordre, les manières de chasser et de vivre ensemble varient beaucoup ; félins, canidés et ursidés en offrent trois exemples.
Some ambush prey, overtaking it in a sudden burst of speed, others chase prey over long distances and slowly tire it out. […] Carnivores exhibit varying degrees of sociality, ranging from solitary (bears, for example) to colonial (California sea lions, for example).
Traduction de la rédaction Certains chassent à l’affût, rattrapant la proie d’une brusque accélération, d’autres la poursuivent sur de longues distances et l’épuisent peu à peu. […] Les carnivores présentent des degrés de sociabilité variés, du mode de vie solitaire (les ours, par exemple) au mode de vie en colonies (les otaries de Californie, par exemple).
Source Myers, Phil et Poor, Allison, « Carnivora », Animal Diversity Web, University of Michigan Museum of Zoology, sans date, section « Food Habits », 2ᵉ paragraphe ; section « Behavior », 2ᵉ paragraphe.
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Passage L’ordre des Carnivora rassemble environ 300 espèces de mammifères placentaires
Species Count: 302
Traduction de la rédaction Nombre d’espèces : 302
Source University of Glasgow, School of Biodiversity, One Health & Veterinary Medicine, Hunterian Taxonomy, « Order - Carnivora », classification fondée sur le Catalogue of Life (mars 2025), page « Order - Carnivora », décompte de l’ordre (classification fondée sur le Catalogue of Life, mars 2025 ; pinnipèdes compris).
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Passage Les loups avaient été éradiqués du parc de Yellowstone en 1926. On les y a réintroduits en 1995.
1926: The last wolf pack in Yellowstone is killed, although reports of single wolves continue. […] 1995 and 1996: 31 gray wolves from western Canada relocated to Yellowstone.
Traduction de la rédaction 1926 : la dernière meute de loups de Yellowstone est tuée, même si l’on continue de signaler des loups isolés. […] 1995 et 1996 : 31 loups gris de l’ouest du Canada sont transférés à Yellowstone.
Source National Park Service, « Wolf Restoration », Yellowstone National Park, chronologie.
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Passage 2010 — les trembles n’ont pas repoussé, alors même que la population de wapitis de la zone d’hivernage nord avait chuté
“This study not only confirms that elk are responsible for the decline of aspen in Yellowstone beginning in the 1890s, but also that none of the aspen groves studied after wolf restoration appear to be regenerating, even in areas risky to elk,” said Kauffman. Because the fear of wolves does not appear to be benefiting aspen, the authors conclude that if the Northern Range elk population does not continue to decline — their numbers are 40 percent of what they were before wolves — many of Yellowstone’s aspen stands are unlikely to recover.
Traduction de la rédaction « Cette étude confirme non seulement que les wapitis sont responsables du déclin des trembles à Yellowstone à partir des années 1890, mais aussi qu’aucun des bosquets de trembles étudiés après le retour des loups ne semble se régénérer, même dans les zones risquées pour les wapitis », a déclaré Kauffman. Comme la peur des loups ne semble pas profiter aux trembles, les auteurs concluent que si la population de wapitis de la zone d’hivernage nord ne continue pas à diminuer — leur nombre est de 40 % de ce qu’il était avant les loups —, beaucoup de bosquets de trembles de Yellowstone ont peu de chances de se rétablir.
Source Ecological Society of America, « Are Wolves Saving Yellowstone’s Aspen Trees from Elk? », communiqué de presse, 1er septembre 2010, communiqué, 6e et 7e paragraphes (citation de Kauffman et paragraphe suivant, texte suivi).
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Passage 2024 — une expérience de terrain de vingt ans conclut que le retour des loups n’a pas suffi à rétablir le milieu.
To test these hypotheses, we conducted a 20‐year, factorial experiment that crossed simulated beaver dams […] We found that willows grew to heights expected for restored communities only in the presence of dams and reduced browsing. Willows experiencing ambient conditions remained well below this expectation.
Traduction de la rédaction Pour tester ces hypothèses, nous avons mené une expérience factorielle de 20 ans croisant des barrages de castors simulés […] Nous avons constaté que les saules n’atteignaient la hauteur attendue pour des communautés restaurées qu’en présence de barrages et d’un broutage réduit. Les saules soumis aux conditions ambiantes restaient bien en dessous de cette attente.
Source Hobbs, N. Thompson, Johnston, Danielle B., Marshall, Kristin N., Wolf, Evan C. et Cooper, David J., « Does Restoring Apex Predators to Food Webs Restore Ecosystems? Large Carnivores in Yellowstone as a Model System », Ecological Monographs, vol. 94, e1598, 2024, résumé (abstract), e1598.
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Passage les saules et l’hydrologie
Here, we present results from a decade-long experiment in Yellowstone showing that moderating browsing alone was not sufficient to restore riparian zones along small streams. Instead, restoration of willow communities depended on removing browsing and restoring hydrological conditions that prevailed before the removal of wolves.
Traduction de la rédaction Nous présentons ici les résultats d’une expérience de dix ans à Yellowstone montrant qu’atténuer le broutage ne suffisait pas, à lui seul, à restaurer les berges des petits cours d’eau. La restauration des saulaies dépendait au contraire de la suppression du broutage et du rétablissement des conditions hydrologiques qui existaient avant la disparition des loups.
Source Marshall, Kristin N., Hobbs, N. Thompson et Cooper, David J., « Stream Hydrology Limits Recovery of Riparian Ecosystems after Wolf Reintroduction », Proceedings of the Royal Society B, vol. 280, 20122977, 2013, résumé (abstract).
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Passage 2024 — une expérience de terrain de vingt ans conclut que le retour des loups n’a pas suffi à rétablir le milieu.
The study, funded by the National Science Foundation and published in Ecological Monographs challenges the commonly held belief that the reintroduction of wolves to Yellowstone National Park restored an ecosystem degraded by their absence. […] The widespread changes stabilized into an alternative ecological state that resisted returning to previous conditions once the carnivores were restored, according to authors of the study, Tom Hobbs and David Cooper.
Traduction de la rédaction L’étude, financée par la National Science Foundation et publiée dans Ecological Monographs, remet en cause l’idée répandue selon laquelle la réintroduction des loups dans le parc national de Yellowstone a restauré un écosystème dégradé par leur absence. […] Ces changements étendus se sont stabilisés en un autre état écologique, qui a résisté au retour aux conditions antérieures une fois les carnivores revenus, selon les auteurs de l’étude, Tom Hobbs et David Cooper.
Source DeLoss, Jayme, « Apex Predators Not a Quick Fix for Restoring Ecosystems, 20-Year CSU Study Finds », Ecological Society of America (blog EcoTone), 7 février 2024, billet de l’ESA, premiers paragraphes.
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Passage 2004 — dans le haut Gallatin (Montana), au bord du parc, des photographies documentent une reprise des saules.
Where the Gallatin Valley is relatively narrow (high predation risk), willows began releasing in 1999 and by 2002 were relatively tall (150–250 cm). […] Time series photographs of the Gallatin River floodplain (foreground) and an unnamed tributary (center) showing the status of riparian willow communities in (a) summer of 1924, (b) summer of 1949, (c) late spring of 1961, and (d) summer of 2003 […] The willow along the Gallatin River were taller in 2003, but the willow along the unnamed tributary in the upland have not grown taller in 2003.
Traduction de la rédaction Là où la vallée du Gallatin est relativement étroite (risque de prédation élevé), les saules ont commencé à se relever en 1999 et, en 2002, étaient relativement hauts (150-250 cm). […] Série de photographies de la plaine alluviale du Gallatin (premier plan) et d’un affluent sans nom (centre) montrant l’état des saulaies riveraines (a) à l’été 1924, (b) à l’été 1949, (c) à la fin du printemps 1961 et (d) à l’été 2003 […] Les saules le long du Gallatin étaient plus hauts en 2003, mais ceux de l’affluent sans nom, sur les hauteurs, n’avaient pas grandi en 2003.
Source Ripple, William J. et Beschta, Robert L., « Wolves, Elk, Willows, and Trophic Cascades in the Upper Gallatin Range of Southwestern Montana, USA », Forest Ecology and Management, vol. 200, 2004, p. 161-181, résumé (p. 161), puis légende de la figure 3 (p. 169) ; situation du site p. 163 (« the Gallatin River originates high in northwestern YNP and initially flows west to the edge of the park boundary »).
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 27 octobre 2026
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Passage Début 2025, une équipe annonce au contraire une cascade forte.
Available online 14 January 2025 […] Data from a 20-year study (2001–2020) revealed a relatively strong trophic cascade
Traduction de la rédaction Mis en ligne le 14 janvier 2025 […] Les données d’une étude de vingt ans (2001-2020) ont révélé une cascade trophique relativement forte
Source Ripple, William J., Beschta, Robert L., Wolf, Christopher, Painter, Luke E. et Wirsing, Aaron J., « The Strength of the Yellowstone Trophic Cascade after Wolf Reintroduction », Global Ecology and Conservation, vol. 58, e03428, 2025, p. 1 (dates) et résumé.
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026
Passage Début 2025, une équipe annonce au contraire une cascade forte […] une hausse de 1 500 % du volume des couronnes de saules, mesurée sur vingt-cinq sites riverains entre 2001 et 2020
Data from a 20-year study (2001–2020) revealed a relatively strong trophic cascade, with a ~1500 % increase in average willow crown volume […] We considered northern range sites from the Cooper and Hobbs (2023) dataset where willows were fully accessible to ungulates (i.e., 4 control sites and 21 additional observational sites).
Traduction de la rédaction Les données d’une étude de vingt ans (2001-2020) ont révélé une cascade trophique relativement forte, avec une hausse d’environ 1 500 % du volume moyen des couronnes de saules […] Nous avons retenu les sites de l’aire nord du jeu de données de Cooper et Hobbs (2023) où les saules étaient entièrement accessibles aux ongulés (soit 4 sites témoins et 21 sites d’observation supplémentaires).
Source Ripple, William J., Beschta, Robert L., Wolf, Christopher, Painter, Luke E. et Wirsing, Aaron J., « The Strength of the Yellowstone Trophic Cascade after Wolf Reintroduction », Global Ecology and Conservation, vol. 58, e03428, 2025, résumé ; section 2 (Materials and methods), p. 2.
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026
Passage Les auteurs affirment que l’effet dépasse la plupart des cascades trophiques documentées sur la planète.
one they claim exceeds the strength of most cascades documented worldwide
Traduction de la rédaction une cascade dont ils affirment qu’elle dépasse en force la plupart de celles documentées dans le monde
Source MacNulty, Daniel R., Cooper, David J., Procko, Michael et Clark-Wolf, Tyler J., « Flawed Analysis Invalidates Claim of a Strong Yellowstone Trophic Cascade after Wolf Reintroduction: A Comment on Ripple et al. (2025) », premier paragraphe du texte principal.
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026
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Passage ils l’avaient calculé à partir de la hauteur des plants, au moyen d’une formule qui définit précisément le volume en fonction de cette même hauteur
Ripple et al. converted the willow heights reported by Hobbs et al. into crown volume estimates using an unpublished regression model that predicts crown volume from plant height (Kauffman and Cummings 2024). […] Because height is used to calculate volume, it appears in both the predictor and the response.
Traduction de la rédaction Ripple et al. ont converti les hauteurs de saules publiées par Hobbs et al. en estimations du volume des couronnes au moyen d’un modèle de régression non publié qui prédit le volume de la couronne à partir de la hauteur de la plante (Kauffman et Cummings 2024). […] Comme la hauteur sert à calculer le volume, elle figure à la fois dans la variable explicative et dans la variable expliquée.
Source MacNulty, Daniel R., Cooper, David J., Procko, Michael et Clark-Wolf, Tyler J., « Flawed Analysis Invalidates Claim of a Strong Yellowstone Trophic Cascade after Wolf Reintroduction: A Comment on Ripple et al. (2025) », texte principal, 2e paragraphe, et section « Tautological model ».
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026
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Passage une formule qui définit précisément le volume en fonction de cette même hauteur […] des hypothèses de calcul violées, des parcelles comparées sans être appariées, des indicateurs d’équilibre appliqués à un système qui n’est pas à l’équilibre, des photographies cadrées sélectivement, et l’omission de la chasse humaine parmi les causes possibles.
These include use of a tautological volume model, violations of key modeling assumptions, comparisons across unmatched plots, and the misapplication of equilibrium-based metrics in a non-equilibrium system. Additionally, Ripple et al. rely on selectively framed photographic evidence and omit critical drivers such as human hunting in their causal attribution.
Traduction de la rédaction Il s’agit notamment de l’usage d’un modèle de volume tautologique, de violations d’hypothèses clés de modélisation, de comparaisons entre parcelles non appariées et de l’application abusive de métriques fondées sur l’équilibre à un système hors équilibre. En outre, Ripple et al. s’appuient sur des preuves photographiques cadrées de façon sélective et omettent des facteurs déterminants, comme la chasse humaine, dans leur attribution causale.
Source MacNulty, Daniel R., Cooper, David J., Procko, Michael et Clark-Wolf, Tyler J., « Flawed Analysis Invalidates Claim of a Strong Yellowstone Trophic Cascade after Wolf Reintroduction: A Comment on Ripple et al, résumé (abstract).
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 24 octobre 2026
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Passage en 2026, dans une autre revue, les auteurs contestés répondent à une nouvelle critique de Daniel MacNulty et de ses collègues, visant cette fois leur étude sur les trembles
An ecologically significant trophic cascade in Yellowstone: Response to MacNulty, et al. (2026) […] Forest Ecology and Management […] Overstating trophic cascade strength following large carnivore restoration in Yellowstone: a comment on Painter et al (2025) […] Changing aspen stand structure following large carnivore restoration in Yellowstone
Traduction de la rédaction Une cascade trophique écologiquement significative à Yellowstone : réponse à MacNulty et al. (2026) […] Forest Ecology and Management […] Surestimer la force de la cascade trophique après le retour des grands carnivores à Yellowstone : commentaire sur Painter et al. (2025) […] L’évolution de la structure des peuplements de trembles après le retour des grands carnivores à Yellowstone
Source Crossref, notice de métadonnées du DOI 10.1016/j.foreco.2025.123449 (Painter, Luke E., Beschta, Robert L. et Ripple, William J., « An Ecologically Significant Trophic Cascade in Yellowstone: Response to MacNulty, et al. (2026) », Forest Ecology and Management, vol. 605, 123449, 2026), notice Crossref : champs « title » et « container-title » ; liste de références, entrées bib16 (MacNulty, 2026) et bib21 (Painter, 2025, For. Ecol. Manag.).
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 27 octobre 2026
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Passage L’histoire des loups de Yellowstone a été rendue vraie à force d’être répétée, pas par de la bonne science.
The story of wolves in Yellowstone has been made true by repeated telling, not by good science,
Traduction de la rédaction L’histoire des loups de Yellowstone a été rendue vraie à force d’être racontée, pas par de la bonne science,
Source Hobbs, N. Thompson, cité dans « The Ecology of Fear: Elk Responses to Wolves in Yellowstone Are Not What We Thought », Western Confluence, repris par Colorado State University (In the News), 6 janvier 2014, Premier paragraphe de l’article (citation de Tom Hobbs, Colorado State University).
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 24 octobre 2026
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Passage leur consommation de saule dépendait davantage de l’enneigement que de la présence de loups
In summary, willow consumption was more strongly affected by snow conditions than by the presence of wolves.
Traduction de la rédaction En résumé, la consommation de saule dépendait plus fortement de l’enneigement que de la présence des loups.
Source Creel, Scott et Christianson, David, « Wolf Presence and Increased Willow Consumption by Yellowstone Elk: Implications for Trophic Cascades », Ecology, vol. 90, n° 9, septembre 2009, p. 2454-2466, résumé (abstract), avant-dernière partie.
Accès payant · vérifié le 25 octobre 2026
Références bibliographiques
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- Creel, Scott et Christianson, David, « Wolf Presence and Increased Willow Consumption by Yellowstone Elk: Implications for Trophic Cascades », Ecology, vol. 90, n° 9, septembre 2009, p. 2454-2466 (les 727 échantillons fécaux ; l’enneigement plus déterminant que la présence de loups).
- Crossref, notice de métadonnées du DOI 10.1016/j.foreco.2025.123449 (Painter, Luke E., Beschta, Robert L. et Ripple, William J., « An Ecologically Significant Trophic Cascade in Yellowstone: Response to MacNulty, et al. (2026) », Forest Ecology and Management, vol. 605, 123449, 2026), en accès libre (le titre de la réponse, la revue, et dans la liste de références le commentaire de MacNulty et al. visant l’article de Painter et al. de 2025 sur les trembles). https://api.crossref.org/works/10.1016/j.foreco.2025.123449
- DeLoss, Jayme, « Apex Predators Not a Quick Fix for Restoring Ecosystems, 20-Year CSU Study Finds », Ecological Society of America (blog EcoTone), 7 février 2024, en accès libre (l’étude de Hobbs et Cooper parue dans Ecological Monographs en 2024 : elle conteste l’idée que le retour des loups a restauré l’écosystème de Yellowstone, resté dans un autre état ; consulté le 25 octobre 2026). https://esa.org/blog/2024/02/07/apex-predators-not-a-quick-fix-for-restoring-ecosystems-20-year-csu-study-finds/
- Ecological Society of America, « Are Wolves Saving Yellowstone’s Aspen Trees from Elk? », communiqué de presse, 1er septembre 2010, en accès libre (l’étude de Kauffman, Brodie et Jules parue dans Ecology : aucun bosquet de trembles ne se régénère après le retour des loups, alors que les wapitis de la zone d’hivernage nord ne sont plus que 40 % de leur nombre d’avant les loups). https://esa.org/blog/2010/09/01/are-wolves-saving-yellowstones-aspen-trees-from-elk/
- Hobbs, N. Thompson, Johnston, Danielle B., Marshall, Kristin N., Wolf, Evan C. et Cooper, David J., « Does Restoring Apex Predators to Food Webs Restore Ecosystems? Large Carnivores in Yellowstone as a Model System », Ecological Monographs, vol. 94, e1598, 2024 (l’expérience de terrain de vingt ans croisant faux barrages de castors et exclusion du broutage : les saules n’atteignent la hauteur d’un milieu restauré qu’avec les deux ; un écosystème qui ne revient pas à son état d’avant le retour des loups). https://doi.org/10.1002/ecm.1598
- Hobbs, N. Thompson, cité dans « The Ecology of Fear: Elk Responses to Wolves in Yellowstone Are Not What We Thought », Western Confluence, repris par Colorado State University (In the News), 6 janvier 2014 (la mise en garde contre un récit rendu vrai par la répétition). https://newsmediarelations.colostate.edu/inthenews/the-ecology-of-fear-elk-responses-to-wolves-in-yellowstone-are-not-what-we-thought/
- Hunter, Luke, Carnivores of the World, 2e éd., Princeton University Press, 2019 (les 250 espèces de carnivores terrestres ; félins, canidés, ursidés).
- International Wolf Center, « 50 Years in Print, L. David Mech’s The Wolf Remains Relevant », International Wolf, été 2020, p. 8-9, en accès libre (Mech reconnaît en 2020 sa part dans la diffusion de l’idée, par un livre toujours en vente). https://wolf.org/wp-content/uploads/2020/06/IW_summer2020_50yrs.pdf
- Kauffman, Matthew J., Brodie, Jedediah F. et Jules, Erik S., « Are Wolves Saving Yellowstone’s Aspen? A Landscape-Level Test of a Behaviorally Mediated Trophic Cascade », Ecology, vol. 91, 2010, p. 2742-2755.
- MacNulty, Daniel R., Cooper, David J., Procko, Michael et Clark-Wolf, Tyler J., « Flawed Analysis Invalidates Claim of a Strong Yellowstone Trophic Cascade after Wolf Reintroduction: A Comment on Ripple et al. (2025) », Global Ecology and Conservation, vol. 63, e03899, 13 octobre 2025, p. 1-6,, accès libre (modèle de volume tautologique, violations des hypothèses de modélisation, comparaison de parcelles non appariées, métriques d’équilibre appliquées à un système hors équilibre ; et l’omission de la chasse humaine parmi les causes). https://doi.org/10.1016/j.gecco.2025.e03899
- Marshall, Kristin N., Hobbs, N. Thompson et Cooper, David J., « Stream Hydrology Limits Recovery of Riparian Ecosystems after Wolf Reintroduction », Proceedings of the Royal Society B, vol. 280, 20122977, 2013 (les saules et l’hydrologie).
- Mech, L. David, The Wolf: The Ecology and Behavior of an Endangered Species, Natural History Press, 1970 ; réimprimé par University of Minnesota Press jusqu’à son retrait en 2022.
- Mech, L. David, « Alpha Status, Dominance, and Division of Labor in Wolf Packs », Canadian Journal of Zoology, vol. 77, 1999, p. 1196-1203 (la correction : une meute est une famille).
- Mech, L. David, « Whatever Happened to the Term Alpha Wolf? », International Wolf, vol. 18, n° 4, hiver 2008, p. 4-9 (son appel à abandonner le terme).
- Mech, L. David, « Wolf News and Information », site de l’auteur, en accès libre (la vie éditoriale de The Wolf : publié en 1970, réédité en 1981, en vente jusqu’en 2022). https://www.davemech.org/wolf-news-and-info/
- Mech, L. David, « A Ten-year History of the Demography and Productivity of an Arctic Wolf Pack », Arctic, vol. 48, n° 4, 1995, p. 329-332, en accès libre (les dix étés d’observation d’une meute sur l’île d’Ellesmere, à partir de 1986). https://doi.org/10.14430/arctic1255
- Myers, Phil et Poor, Allison, « Carnivora », Animal Diversity Web, University of Michigan Museum of Zoology, sans date, en accès libre (la diversité de l’ordre : chasse à l’affût ou poursuite d’endurance, vie solitaire ou en colonies). https://animaldiversity.org/accounts/Carnivora/
- National Park Service, « Wolf Restoration », Yellowstone National Park, en accès libre (la dernière meute tuée en 1926 ; la réintroduction de 1995-1996). https://www.nps.gov/yell/learn/nature/wolf-restoration.htm
- Painter, Luke E., Beschta, Robert L. et Ripple, William J., « An Ecologically Significant Trophic Cascade in Yellowstone: Response to MacNulty, et al. (2026) », Forest Ecology and Management, vol. 605, 123449, 2026, accès payant (la réponse des auteurs contestés à un commentaire de MacNulty et al. paru dans la même revue, qui visait leur article de 2025 sur les trembles). https://doi.org/10.1016/j.foreco.2025.123449
- Ripple, William J. et Beschta, Robert L., « Wolves, Elk, Willows, and Trophic Cascades in the Upper Gallatin Range of Southwestern Montana, USA », Forest Ecology and Management, vol. 200, 2004, p. 161-181, en accès libre, site du programme Trophic Cascades de l’université d’État de l’Oregon (la reprise des saules du haut Gallatin, documentée par des séries de photographies). https://trophiccascades.forestry.oregonstate.edu/sites/default/files/Wolveselkandwillowspatten.pdf
- Ripple, William J., Beschta, Robert L., Wolf, Christopher, Painter, Luke E. et Wirsing, Aaron J., « The Strength of the Yellowstone Trophic Cascade after Wolf Reintroduction », Global Ecology and Conservation, vol. 58, e03428, 2025, en accès libre (la hausse annoncée de 1 500 % du volume des couronnes de saules, sur vingt-cinq sites riverains de 2001 à 2020, et l’affirmation d’un effet supérieur à la plupart des cascades documentées). https://doi.org/10.1016/j.gecco.2025.e03428
- Ripple, William J. et Beschta, Robert L., « Wolves and the Ecology of Fear: Can Predation Risk Structure Ecosystems? », BioScience, vol. 54, 2004, p. 755-766 (le récit d’origine de la reprise des saules).
- Schenkel, Rudolf, « Ausdrucks-Studien an Wölfen: Gefangenschafts-Beobachtungen », Behaviour, vol. 1, n° 2, 1947, p. 81-129, en accès libre (l’origine du mot « alpha », sur des loups captifs du zoo de Bâle ; les observations commencées en 1934). https://chwolf.org/assets/documents/woelfe-kennenlernen/Int-Publikationen/Ausdrucksstudien-an-woelfen_R-Schenkel_1947.pdf
- Smith, Douglas W., Stahler, Daniel R. et MacNulty, Daniel R. (dir.), Yellowstone Wolves: Science and Discovery in the World’s First National Park, University of Chicago Press, 2020.
- University of Glasgow, School of Biodiversity, One Health & Veterinary Medicine, Hunterian Taxonomy, « Order - Carnivora », classification fondée sur le Catalogue of Life (mars 2025), en accès libre (302 espèces de Carnivora, pinnipèdes compris). https://www.gla.ac.uk/schools/bohvm/taxonomy/chordata/vertebrata/mammalia/carnivora/
- Winter, Carissa, « Debunking the Alpha Wolf: Why We Need to Rethink Our Understanding of Wolf Packs », International Wolf Center, 11 avril 2023, en accès libre (le retrait de The Wolf en 2022). https://wolf.org/headlines/debunking-the-alpha-wolf-why-we-need-to-rethink-our-understanding-of-wolf-packs
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