
Un champignon n’est pas une plante. Il est plus proche de nous que d’un arbre.
Cette phrase paraît absurde. Elle est pourtant rigoureusement établie, comme on va le voir.
Ce qu’on croyait, et pourquoi c’était raisonnable
Les champignons ont longtemps été rangés avec les plantes.
Les raisons en sont claires : ils ne se déplacent pas, ils poussent dans le sol, ils n’ont ni bouche, ni yeux, ni pattes, et ils apparaissent après la pluie comme les pousses au printemps. Tout ce qu’on pouvait observer à l’œil nu les rapprochait du monde végétal.
Ce n’est qu’au XXᵉ siècle qu’on leur a attribué un règne à part — le règne des Fungi —, puis qu’on a découvert où ils se rattachaient vraiment dans l’arbre du vivant.1
Le nom du groupe vient d’un détail magnifique
Les champignons et les animaux forment un même ensemble phylogénétique, appelé les opisthocontes.
Ce nom savant vient d’une observation microscopique : leurs cellules flagellées portent un unique flagelle situé à l’arrière — un filament servant à se propulser, placé derrière et non devant.2
Ce même flagelle arrière propulse aujourd’hui les spores de certains champignons aquatiques (comme les chytrides) et les spermatozoïdes des animaux. Un détail de locomotion conservé depuis un ancêtre commun que personne n’a jamais vu.
Comment on l’a établi : quatre chemins séparés
Ce n’est pas une mesure isolée qui a tranché. Quatre protéines différentes, examinées séparément — l’actine, l’alpha-tubuline, la bêta-tubuline et le facteur d’élongation — placent toutes les animaux et les champignons ensemble, à l’exclusion des plantes.3
S’y ajoute une signature décisive : une insertion de douze acides aminés dans une protéine clé, partagée uniquement par les animaux et les champignons, absente chez les plantes, les protistes et les bactéries. Une signature de cette longueur ne se produit pas deux fois par hasard. Un dernier indice, métabolique celui-là : les champignons stockent leur énergie sous forme de glycogène, comme les animaux, quand les plantes stockent de l’amidon.4
C’est la même démarche que celle de Jean Perrin établissant l’existence des atomes par treize méthodes distinctes qui convergeaient toutes vers la même valeur. Si le résultat venait d’un artefact, pourquoi quatre méthodes différentes produiraient-elles exactement le même biais ?
Le consensus est solide, ce qui ne veut pas dire que tout concorde : certains gènes analysés isolément rapprochent les animaux des plantes, et certains jeux de données présentent des taux d’évolution accélérés qui peuvent tromper. La science avance en intégrant ces anomalies plutôt qu’en les masquant.
La décomposition : qui sait défaire le bois ?
Un arbre mort finit par disparaître. Cela paraît évident, mais cela ne l’est pas du tout.
Le bois contient de la lignine, une molécule complexe qui lui donne sa rigidité et qui est extrêmement difficile à casser. Très peu d’êtres vivants en sont capables : essentiellement les champignons dits de « pourriture blanche ». Les champignons de pourriture brune, eux, modifient légèrement la lignine pour s’attaquer à la cellulose et à l’hémicellulose du bois.5
Sans ces organismes saprotrophes, la matière organique morte ne se recyclerait pas. Elle s’accumulerait indéfiniment, bloquant les cycles du carbone et des nutriments.
Une thèse séduisante (2012)
Il existe une période géologique, le Carbonifère, où d’énormes quantités de végétaux ne se sont pas décomposées : elles se sont accumulées et ont formé le charbon que nous brûlons aujourd’hui.
Une étude parue en 2012 proposait une explication élégante : la capacité à dégrader la lignine via des peroxydases serait apparue il y a environ 295 millions d’années, coïncidant à peu près avec la fin de cette période d’accumulation. Avant les champignons dégradeurs, le bois s’entassait ; après eux, il pourrissait.6
Une réfutation décisive (2016)
En 2016, une équipe de paléontologues et de géologues a repris le dossier. Elle apporte quatre objections, et il vaut la peine de les suivre, parce que chacune est d’un type différent.7
Première objection — la matière n’était pas celle qu’on croit. Une grande part des charbons du Carbonifère est formée d’un tissu végétal non lignifié. La lignine n’était donc pas la composante dominante.8
Deuxième objection — l’expérience naturelle. Au cours de cette période, la végétation a changé plusieurs fois : des plantes pauvres en lignine ont cédé la place à des plantes riches en lignine, et inversement. Or le charbon a continué de s’accumuler au même rythme à travers ces basculements.9
Ce point mérite qu’on s’y arrête. Si la lignine était la cause, le rythme aurait dû varier avec elle. Il n’a pas varié. La nature avait fait l’expérience à notre place, et le résultat est négatif.
Troisième objection — les traces. Des marques de décomposition sont présentes partout dans le registre fossile, sur toute matière organique exposée à l’air lors du dépôt. Des organismes savaient déjà défaire le bois.10
Quatrième objection — le raisonnement par l’absurde, et c’est la plus forte. Si la lignine s’était accumulée pendant cent millions d’années sans jamais se décomposer, tout le carbone du monde aurait fini enfoui. Les auteurs calculent qu’un déséquilibre bien plus faible aurait suffi à vider l’atmosphère de son gaz carbonique en moins d’un million d’années. Rien de tel n’a eu lieu. L’hypothèse est donc intenable.11
Un dernier fait, simple et décisif : du charbon se forme encore aujourd’hui, partout où les conditions le permettent.12
Quelle est alors l’explication ? Elle est géographique et climatique : un climat tropical constamment humide, et de vastes zones où les sédiments s’accumulaient, réunis au moment où se formait le supercontinent Pangée.13
La coïncidence de dates était réelle. Elle n’était pas une cause.
Un biais de méthode en prime
Pourquoi a-t-il fallu si longtemps pour cartographier l’histoire des champignons ?
Les fossiles de champignons sont très sous-représentés dans les relevés : à la limite Permien-Trias, par exemple, les palynologues se sont surtout intéressés aux pollens et aux spores des plantes, et ont laissé les restes de champignons non identifiés, ou de côté. On les négligeait parce qu’on cherchait autre chose. Une absence dans les données était simplement une absence dans la méthode.14
Les garde-fous : parasites, régulateurs et menaces
Si les champignons sont essentiels au recyclage de la matière, ils représentent également des agents de régulation et des pathogènes redoutables.
- Pathogènes des cultures : des champignons microscopiques comme la rouille noire du blé (Puccinia graminis) peuvent anéantir une grande partie des récoltes ; un organisme qui leur ressemble, l’agent du mildiou de la pomme de terre, a causé la famine irlandaise des années 1840.
- La menace sur la biodiversité : le chytride Batrachochytrium dendrobatidis cause la chytridiomycose, une maladie cutanée décimant les populations d’amphibiens à l’échelle mondiale (voir dossier 5.5).
- Le danger de la cueillette : la confusion morphologique est fréquente. L’Amanite phalloïde (Amanita phalloides) ressemble à plusieurs espèces comestibles et cause des atteintes hépatiques graves, parfois mortelles. 15
Combien d’espèces, et depuis quand ?
- Combien d’espèces ? Une estimation longtemps admise avançait 1,5 million d’espèces ; la réévaluation de 2017, fondée sur le séquençage environnemental, donne entre 2,2 et 3,8 millions, et d’autres montent jusqu’à 5. En 2017, seules 120 000 environ étaient décrites.
- Depuis quand ? Les fossiles sûrs de champignons ne remontaient qu’au milieu de l’ère primaire. Des fossiles du Canada, vieux de 900 millions à 1 milliard d’années, seraient déjà des champignons, ce qui concorde avec les horloges moléculaires (entre 760 millions et 1,06 milliard d’années). Deux méthodes différentes ne mesurent pas la même chose : l’une datant la séparation génétique, l’autre la présence de structures physiques préservées.16
Avertissement médical et de sécurité
⚠ Un champignon ne doit jamais être consommé sur la foi d’une illustration web ou d’une application. Certaines espèces mortelles sont quasi identiques à des espèces comestibles. Aucune page d’information générale ne remplace l’expertise d’un pharmacien ou d’un mycologue qualifié sur le terrain. Aucune indication de cueillette n’est fournie sur ce site.
Note 1
For hundreds of years, all fungi were considered to be plants. […] It wasn’t until the mid-20th century that fungi were moved from the Plant Kingdom to their own new Kingdom […]
Pendant des centaines d’années, tous les champignons ont été considérés comme des plantes. […] Ce n’est qu’au milieu du XXᵉ siècle que les champignons ont été retirés du règne végétal pour former leur propre règne, nouveau […]
Johnston, Eddie, « What in earth? Understanding what fungi really are », Royal Botanic Gardens, Kew, 7 octobre 2022
Note 2
The Opisthokonts are named for the single posterior flagellum seen in flagellated cells of the group.
Les opisthocontes doivent leur nom à l’unique flagelle postérieur observé chez les cellules flagellées du groupe.
Clark, Mary Ann, Douglas, Matthew et Choi, Jung, Biology 2e, OpenStax, 2018, section 23.3 « Groups of Protists »
Note 3
Maximum-parsimony trees were constructed from published data for four of the most broadly sequenced of the 25 proteins, actin, α-tubulin, β-tubulin, and elongation factor 1α, with the latter supplemented by three new outgroup sequences. All four proteins place animals and fungi together as a monophyletic group to the exclusion of plants and a broad diversity of protists.
Des arbres de parcimonie maximale ont été construits à partir des données publiées pour quatre des 25 protéines les plus largement séquencées, l’actine, l’α-tubuline, la β-tubuline et le facteur d’élongation 1α, ce dernier complété par trois nouvelles séquences de groupes externes. Les quatre protéines placent toutes les animaux et les champignons ensemble, en un groupe monophylétique, à l’exclusion des plantes et d’une grande diversité de protistes.
Baldauf, Sandra L. et Palmer, Jeffrey D., « Animals and Fungi Are Each Other’s Closest Relatives: Congruent Evidence from Multiple Proteins », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 90, 1993, p. 11558-11562
Note 4
In the course of our work (18) on EF-1α (also known as EF-Tu), we discovered a gap of 12 amino acids in an otherwise highly conserved region of the protein which appears to be an insertion (Fig. 1A). This sequence is found in all animal and fungal EF-1α proteins but not in those of any other organism examined, including plants, six diverse protists, and archaebacteria (Fig. 1A).
Au cours de nos travaux (18) sur EF-1α (aussi appelé EF-Tu), nous avons découvert une lacune de 12 acides aminés dans une région par ailleurs très conservée de la protéine, qui semble être une insertion (fig. 1A). Cette séquence se trouve dans toutes les protéines EF-1α des animaux et des champignons, mais pas dans celles d’aucun autre organisme examiné, y compris les plantes, six protistes variés et les archébactéries (fig. 1A).
Baldauf, Sandra L. et Palmer, Jeffrey D., « Animals and Fungi Are Each Other’s Closest Relatives: Congruent Evidence from Multiple Proteins », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 90, 1993, p. 11558-11562
Like animals, fungi also store carbohydrates as glycogen. […] As with animal cells, the polysaccharide of storage is glycogen, a branched polysaccharide, rather than amylopectin, a less densely branched polysaccharide, and amylose, a linear polysaccharide, as found in plants.
Comme les animaux, les champignons stockent aussi leurs glucides sous forme de glycogène. […] Comme chez les cellules animales, le polysaccharide de réserve est le glycogène, un polysaccharide ramifié, plutôt que l’amylopectine, un polysaccharide moins densément ramifié, et l’amylose, un polysaccharide linéaire, comme chez les plantes.
Clark, Mary Ann, Douglas, Matthew et Choi, Jung, Biology 2e, OpenStax, 2018, section 24.1 « Characteristics of Fungi »
Note 5
Wood is a major pool of organic carbon that is highly resistant to decay, owing largely to the presence of lignin. The only organisms capable of substantial lignin decay are white rot fungi in the Agaricomycetes
Le bois est un grand réservoir de carbone organique très résistant à la décomposition, en grande partie à cause de la lignine. Les seuls organismes capables de dégrader la lignine de façon importante sont les champignons de pourriture blanche du groupe des Agaricomycètes
Floudas, Dimitrios et al., « The Paleozoic Origin of Enzymatic Lignin Decomposition Reconstructed from 31 Fungal Genomes », Science, vol. 336, 2012, p. 1715-1719
Note 6
BEAST analyses of the POD genes, calibrated with the split between Ascomycota and Basidiomycota according to the organismal phylogeny, suggest that the first ligninolytic MnP arose ca. 295 mya (Fig. 1)
Les analyses BEAST des gènes de peroxydases, calibrées sur la séparation entre Ascomycètes et Basidiomycètes d’après la phylogénie des organismes, suggèrent que la première manganèse-peroxydase capable de dégrader la lignine est apparue il y a environ 295 millions d’années (fig. 1)
Floudas, Dimitrios et al., « The Paleozoic Origin of Enzymatic Lignin Decomposition Reconstructed from 31 Fungal Genomes », Science, vol. 336, 2012, p. 1715-1719
Molecular clock analyses suggest that the origin of lignin degradation might have coincided with the sharp decrease in the rate of organic carbon burial around the end of the Carboniferous period.
Les analyses d’horloge moléculaire suggèrent que l’apparition de la dégradation de la lignine pourrait avoir coïncidé avec la forte baisse du taux d’enfouissement du carbone organique vers la fin du Carbonifère.
Floudas, Dimitrios et al., « The Paleozoic Origin of Enzymatic Lignin Decomposition Reconstructed from 31 Fungal Genomes », Science, vol. 336, 2012, p. 1715-1719, accès payant
Note 7
Here, we reject this evolutionary lag hypothesis, based on assessment of phylogenomic, geochemical, paleontological, and stratigraphic evidence.
Nous rejetons ici cette hypothèse d’un décalage évolutif, en nous fondant sur l’examen de données phylogénomiques, géochimiques, paléontologiques et stratigraphiques.
Nelsen, Matthew P., DiMichele, William A., Peters, Shanan E. et Boyce, C. Kevin, « Delayed Fungal Evolution Did Not Cause the Paleozoic Peak in Coal Production », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 113, 2016, p. 2442-2447, en accès libre
Note 8
a large proportion of Carboniferous coal horizons are dominated by unlignified lycopsid periderm
une large part des horizons de charbon du Carbonifère sont dominés par du périderme de lycophytes non lignifié
Nelsen, Matthew P., DiMichele, William A., Peters, Shanan E. et Boyce, C. Kevin, « Delayed Fungal Evolution Did Not Cause the Paleozoic Peak in Coal Production », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 113, 2016, p. 2442-2447
Note 9
with equivalent coal accumulation rates continuing through several transitions between floral dominance by lignin-poor lycopsids and lignin-rich tree ferns and seed plants. Thus, biochemical composition had little relevance to coal accumulation.
avec des rythmes d’accumulation de charbon équivalents qui se poursuivent à travers plusieurs passages entre une flore dominée par des lycophytes pauvres en lignine et une flore dominée par des fougères arborescentes et des plantes à graines riches en lignine. La composition biochimique avait donc peu d’importance pour l’accumulation du charbon.
Nelsen, Matthew P., DiMichele, William A., Peters, Shanan E. et Boyce, C. Kevin, « Delayed Fungal Evolution Did Not Cause the Paleozoic Peak in Coal Production », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 113, 2016, p. 2442-2447
Note 10
Throughout the fossil record, evidence of decay is pervasive in all organic matter exposed subaerially during deposition
Tout au long des archives fossiles, les traces de décomposition sont omniprésentes dans toute matière organique exposée à l’air pendant son dépôt
Nelsen, Matthew P., DiMichele, William A., Peters, Shanan E. et Boyce, C. Kevin, « Delayed Fungal Evolution Did Not Cause the Paleozoic Peak in Coal Production », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 113, 2016, p. 2442-2447
Note 11
much smaller imbalances would have resulted in the complete removal of atmospheric CO2 in less than a million years (90). Without evidence of such dire consequences, lignin production in the absence of lignin decay for more than 100 million years into the early Permian is untenable.
des déséquilibres bien plus faibles auraient entraîné la disparition complète du CO2 atmosphérique en moins d’un million d’années (90). Faute de preuve de conséquences aussi graves, une production de lignine sans décomposition de la lignine pendant plus de 100 millions d’années, jusqu’au début du Permien, est intenable.
Nelsen, Matthew P., DiMichele, William A., Peters, Shanan E. et Boyce, C. Kevin, « Delayed Fungal Evolution Did Not Cause the Paleozoic Peak in Coal Production », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 113, 2016, p. 2442-2447
Note 12
high coal accumulation rates have continued to the present wherever environmental conditions permit
des rythmes élevés d’accumulation de charbon se sont maintenus jusqu’à aujourd’hui partout où les conditions du milieu le permettent
Nelsen, Matthew P., DiMichele, William A., Peters, Shanan E. et Boyce, C. Kevin, « Delayed Fungal Evolution Did Not Cause the Paleozoic Peak in Coal Production », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 113, 2016, p. 2442-2447
Note 13
Paleozoic coal abundance was likely the result of a unique combination of everwet tropical conditions and extensive depositional systems during the assembly of Pangea
l’abondance du charbon au Paléozoïque résultait probablement d’une combinaison unique de conditions tropicales humides en permanence et de vastes systèmes de dépôt pendant l’assemblage de la Pangée
Nelsen, Matthew P., DiMichele, William A., Peters, Shanan E. et Boyce, C. Kevin, « Delayed Fungal Evolution Did Not Cause the Paleozoic Peak in Coal Production », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 113, 2016, p. 2442-2447
Note 14
Palynological study of the Permian–Triassic boundary has typically focused on the pollen grain and spore content to reconstruct vegetation, with fungal remains either left unidentified or set aside for future research.
L’étude palynologique de la limite Permien-Trias s’est généralement concentrée sur les grains de pollen et les spores pour reconstituer la végétation, les restes de champignons étant soit laissés non identifiés, soit mis de côté pour des recherches futures.
Gibson, Martha E., « First Report of Fungal Palynomorphs from the Zechstein Group (Lopingian): Implications for the Stratigraphic Completeness of the Earth’s Paleozoic Fungal Record », PALAIOS, vol. 37, n° 6, 2022
Note 15
The skin-infecting amphibian fungus Batrachochytrium dendrobatidis was discovered in 1997 […] This spatiotemporal pattern has been broadly mirrored in other continents, and ongoing reductions in amphibian diversity owing to chytridiomycosis have contributed to nearly half of all amphibian species being in decline worldwide. […] Losses that are due to persistent and epidemic outbreaks of fungal and oomycete infection in rice (rice blast caused by Magnaporthe oryzae), wheat (rust caused by P. graminis), maize (smut caused by Ustilago maydis), potatoes (late blight caused by P. infestans) and soybean (rust caused by Phakospora pachyrizi) vary regionally but pose a current and growing threat to food security.
Le champignon des amphibiens qui infecte la peau, Batrachochytrium dendrobatidis, a été découvert en 1997 […] Ce schéma spatio-temporel s’est largement reproduit sur d’autres continents, et le recul continu de la diversité des amphibiens dû à la chytridiomycose a contribué à ce que près de la moitié des espèces d’amphibiens soient en déclin dans le monde. […] Les pertes dues à des foyers persistants et épidémiques d’infections par des champignons et des oomycètes du riz (pyriculariose causée par Magnaporthe oryzae), du blé (rouille causée par P. graminis), du maïs (charbon causé par Ustilago maydis), de la pomme de terre (mildiou causé par P. infestans) et du soja (rouille causée par Phakospora pachyrizi) varient selon les régions, mais constituent une menace actuelle et croissante pour la sécurité alimentaire.
Fisher, Matthew C. et al., « Emerging Fungal Threats to Animal, Plant and Ecosystem Health », Nature, vol. 484, 2012, p. 186-194
des personnes non averties peuvent cependant les confondre avec: […] Le foie constitue l’organe le plus touché (Trueb et al., 2013). […] Trois cas ont évolués vers des décès, trois autres vers des séquelles (greffe hépatique ou insuffisance rénale)
Anses, « Amanite phalloïde et autres champignons responsables du syndrome phalloïdien », fiche de description de danger biologique transmissible par les aliments, septembre 2015
A stem rust epidemic in 1916 destroyed almost 300 million bushels of wheat in the United States and Canada.
Une épidémie de rouille noire, en 1916, a détruit près de 300 millions de boisseaux de blé aux États-Unis et au Canada.
U.S. Department of Agriculture, Agricultural Research Service, Cereal Disease Laboratory, « Cereal Rusts »
Phytophthora infestans is a member of the oomycetes, a group of organisms sometimes referred to as the "water molds". […] Late blight is the disease that caused the Irish potato famine of the 1840s
Phytophthora infestans appartient aux oomycètes, un groupe d’organismes parfois appelés « moisissures aquatiques ». […] Le mildiou est la maladie qui a causé la famine irlandaise de la pomme de terre, dans les années 1840
Ristaino, Jean, Schumann, Gail L. et D’Arcy, Cleora J., « Late Blight of Potato and Tomato », The Plant Health Instructor, American Phytopathological Society, 2000, mis à jour en 2018
Note 16
We conclude that the commonly cited estimate of 1.5 million species is conservative and that the actual range is properly estimated at 2.2 to 3.8 million. With 120,000 currently accepted species, it appears that at best just 8%, and in the worst case scenario just 3%, are named so far.
Nous concluons que l’estimation couramment citée de 1,5 million d’espèces est prudente et que la fourchette réelle est correctement estimée entre 2,2 et 3,8 millions. Avec 120 000 espèces actuellement acceptées, il apparaît qu’au mieux 8 % seulement, et dans le pire des cas 3 %, ont été nommées jusqu’ici.
Hawksworth, David L. et Lücking, Robert, « Fungal Diversity Revisited: 2.2 to 3.8 Million Species », Microbiology Spectrum, vol. 5, n° 4, 2017
Nevertheless, fossils that can unambiguously be identified as fungi are absent from the fossil record until the middle of the Palaeozoic era. […] which dates to approximately 1,010–890 million years ago, have a fungal affinity. These microfossils are more than half a billion years older than previously reported unambiguous occurrences of fungi, a date which is consistent with data from molecular clocks for the emergence of this clade. […] As a result the origin of fungi was re-estimated at between 760 million and 1.06 billion y ago
Pourtant, les fossiles que l’on peut identifier sans ambiguïté comme des champignons sont absents du registre fossile jusqu’au milieu du Paléozoïque. […] qui date d’environ 1 010 à 890 millions d’années, ont une affinité fongique. Ces microfossiles sont plus vieux de plus d’un demi-milliard d’années que les plus anciens champignons sûrs signalés jusque-là, une date cohérente avec les données des horloges moléculaires pour l’apparition de ce groupe. […] En conséquence, l’origine des champignons a été réestimée entre 760 millions et 1,06 milliard d’années.
Loron, Corentin C. et al., « Early Fungi from the Proterozoic Era in Arctic Canada », Nature, vol. 570, 2019, p. 232-235, accès payant ; et Lücking, Robert et al., « Fungi Evolved Right on Track », Mycologia, vol. 101, 2009, p. 810-822
Notes et sources
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Passage Ce n’est qu’au XXᵉ siècle qu’on leur a attribué un règne à part — le règne des Fungi
For hundreds of years, all fungi were considered to be plants. […] It wasn’t until the mid-20th century that fungi were moved from the Plant Kingdom to their own new Kingdom […]
Traduction de la rédaction Pendant des centaines d’années, tous les champignons ont été considérés comme des plantes. […] Ce n’est qu’au milieu du XXᵉ siècle que les champignons ont été retirés du règne végétal pour former leur propre règne, nouveau […]
Source Johnston, Eddie, « What in earth? Understanding what fungi really are », Royal Botanic Gardens, Kew, 7 octobre 2022, section « The family tree and fungi », 1ᵉʳ et 3ᵉ paragraphes.
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 27 octobre 2026
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Passage leurs cellules flagellées portent un unique flagelle situé à l’arrière
The Opisthokonts are named for the single posterior flagellum seen in flagellated cells of the group.
Traduction de la rédaction Les opisthocontes doivent leur nom à l’unique flagelle postérieur observé chez les cellules flagellées du groupe.
Source Clark, Mary Ann, Douglas, Matthew et Choi, Jung, Biology 2e, OpenStax, 2018, section 23.3 « Groups of Protists », section 23.3, partie « Opisthokonta ».
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 27 octobre 2026
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Passage Quatre protéines différentes […] l’actine, l’alpha-tubuline, la bêta-tubuline et le facteur d’élongation — placent toutes les animaux et les champignons ensemble
Maximum-parsimony trees were constructed from published data for four of the most broadly sequenced of the 25 proteins, actin, α-tubulin, β-tubulin, and elongation factor 1α, with the latter supplemented by three new outgroup sequences. All four proteins place animals and fungi together as a monophyletic group to the exclusion of plants and a broad diversity of protists.
Traduction de la rédaction Des arbres de parcimonie maximale ont été construits à partir des données publiées pour quatre des 25 protéines les plus largement séquencées, l’actine, l’α-tubuline, la β-tubuline et le facteur d’élongation 1α, ce dernier complété par trois nouvelles séquences de groupes externes. Les quatre protéines placent toutes les animaux et les champignons ensemble, en un groupe monophylétique, à l’exclusion des plantes et d’une grande diversité de protistes.
Source Baldauf, Sandra L. et Palmer, Jeffrey D., « Animals and Fungi Are Each Other’s Closest Relatives: Congruent Evidence from Multiple Proteins », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 90, 1993, p. 11558-11562, résumé (Abstract), p. 11558.
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 24 octobre 2026
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Passage une insertion de douze acides aminés dans une protéine clé, partagée uniquement par les animaux et les champignons
In the course of our work (18) on EF-1α (also known as EF-Tu), we discovered a gap of 12 amino acids in an otherwise highly conserved region of the protein which appears to be an insertion (Fig. 1A). This sequence is found in all animal and fungal EF-1α proteins but not in those of any other organism examined, including plants, six diverse protists, and archaebacteria (Fig. 1A).
Traduction de la rédaction Au cours de nos travaux (18) sur EF-1α (aussi appelé EF-Tu), nous avons découvert une lacune de 12 acides aminés dans une région par ailleurs très conservée de la protéine, qui semble être une insertion (fig. 1A). Cette séquence se trouve dans toutes les protéines EF-1α des animaux et des champignons, mais pas dans celles d’aucun autre organisme examiné, y compris les plantes, six protistes variés et les archébactéries (fig. 1A).
Source Baldauf, Sandra L. et Palmer, Jeffrey D., « Animals and Fungi Are Each Other’s Closest Relatives: Congruent Evidence from Multiple Proteins », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 90, 1993, p. 11558-11562, « Results », p. 11559.
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 24 octobre 2026
Passage les champignons stockent leur énergie sous forme de glycogène, comme les animaux, quand les plantes stockent de l’amidon
Like animals, fungi also store carbohydrates as glycogen. […] As with animal cells, the polysaccharide of storage is glycogen, a branched polysaccharide, rather than amylopectin, a less densely branched polysaccharide, and amylose, a linear polysaccharide, as found in plants.
Traduction de la rédaction Comme les animaux, les champignons stockent aussi leurs glucides sous forme de glycogène. […] Comme chez les cellules animales, le polysaccharide de réserve est le glycogène, un polysaccharide ramifié, plutôt que l’amylopectine, un polysaccharide moins densément ramifié, et l’amylose, un polysaccharide linéaire, comme chez les plantes.
Source Clark, Mary Ann, Douglas, Matthew et Choi, Jung, Biology 2e, OpenStax, 2018, section 24.1 « Characteristics of Fungi », section 24.1, introduction ; sous-section « Nutrition ».
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026
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Passage Très peu d’êtres vivants en sont capables : essentiellement les champignons dits de « pourriture blanche »
Wood is a major pool of organic carbon that is highly resistant to decay, owing largely to the presence of lignin. The only organisms capable of substantial lignin decay are white rot fungi in the Agaricomycetes
Traduction de la rédaction Le bois est un grand réservoir de carbone organique très résistant à la décomposition, en grande partie à cause de la lignine. Les seuls organismes capables de dégrader la lignine de façon importante sont les champignons de pourriture blanche du groupe des Agaricomycètes
Source Floudas, Dimitrios et al., « The Paleozoic Origin of Enzymatic Lignin Decomposition Reconstructed from 31 Fungal Genomes », Science, vol. 336, 2012, p. 1715-1719, résumé.
Accès payant · vérifié le 25 octobre 2026
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Passage la capacité à dégrader la lignine via des peroxydases serait apparue il y a environ 295 millions d’années
BEAST analyses of the POD genes, calibrated with the split between Ascomycota and Basidiomycota according to the organismal phylogeny, suggest that the first ligninolytic MnP arose ca. 295 mya (Fig. 1)
Traduction de la rédaction Les analyses BEAST des gènes de peroxydases, calibrées sur la séparation entre Ascomycètes et Basidiomycètes d’après la phylogénie des organismes, suggèrent que la première manganèse-peroxydase capable de dégrader la lignine est apparue il y a environ 295 millions d’années (fig. 1)
Source Floudas, Dimitrios et al., « The Paleozoic Origin of Enzymatic Lignin Decomposition Reconstructed from 31 Fungal Genomes », Science, vol. 336, 2012, p. 1715-1719, section des résultats, paragraphe « To place the origin of lignin degradation… » (p. 9 de la copie OSTI).
Accès payant · vérifié le 25 octobre 2026
Passage Une étude parue en 2012 proposait une explication élégante
Molecular clock analyses suggest that the origin of lignin degradation might have coincided with the sharp decrease in the rate of organic carbon burial around the end of the Carboniferous period.
Traduction de la rédaction Les analyses d’horloge moléculaire suggèrent que l’apparition de la dégradation de la lignine pourrait avoir coïncidé avec la forte baisse du taux d’enfouissement du carbone organique vers la fin du Carbonifère.
Source Floudas, Dimitrios et al., « The Paleozoic Origin of Enzymatic Lignin Decomposition Reconstructed from 31 Fungal Genomes », Science, vol. 336, 2012, p. 1715-1719, accès payant, résumé.
Accès payant · vérifié le 25 octobre 2026
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Passage En 2016, une équipe de paléontologues et de géologues a repris le dossier
Here, we reject this evolutionary lag hypothesis, based on assessment of phylogenomic, geochemical, paleontological, and stratigraphic evidence.
Traduction de la rédaction Nous rejetons ici cette hypothèse d’un décalage évolutif, en nous fondant sur l’examen de données phylogénomiques, géochimiques, paléontologiques et stratigraphiques.
Source Nelsen, Matthew P., DiMichele, William A., Peters, Shanan E. et Boyce, C. Kevin, « Delayed Fungal Evolution Did Not Cause the Paleozoic Peak in Coal Production », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 113, 2016, p. 2442-2447, en accès libre, Résumé (Abstract), p. 2442.
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 24 octobre 2026
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Passage Une grande part des charbons du Carbonifère est formée d’un tissu végétal non lignifié.
a large proportion of Carboniferous coal horizons are dominated by unlignified lycopsid periderm
Traduction de la rédaction une large part des horizons de charbon du Carbonifère sont dominés par du périderme de lycophytes non lignifié
Source Nelsen, Matthew P., DiMichele, William A., Peters, Shanan E. et Boyce, C. Kevin, « Delayed Fungal Evolution Did Not Cause the Paleozoic Peak in Coal Production », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 113, 2016, p. 2442-2447, résumé.
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026
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Passage le charbon a continué de s’accumuler au même rythme à travers ces basculements
with equivalent coal accumulation rates continuing through several transitions between floral dominance by lignin-poor lycopsids and lignin-rich tree ferns and seed plants. Thus, biochemical composition had little relevance to coal accumulation.
Traduction de la rédaction avec des rythmes d’accumulation de charbon équivalents qui se poursuivent à travers plusieurs passages entre une flore dominée par des lycophytes pauvres en lignine et une flore dominée par des fougères arborescentes et des plantes à graines riches en lignine. La composition biochimique avait donc peu d’importance pour l’accumulation du charbon.
Source Nelsen, Matthew P., DiMichele, William A., Peters, Shanan E. et Boyce, C. Kevin, « Delayed Fungal Evolution Did Not Cause the Paleozoic Peak in Coal Production », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 113, 2016, p. 2442-2447, résumé.
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026
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Passage Des marques de décomposition sont présentes partout dans le registre fossile, sur toute matière organique exposée à l’air lors du dépôt.
Throughout the fossil record, evidence of decay is pervasive in all organic matter exposed subaerially during deposition
Traduction de la rédaction Tout au long des archives fossiles, les traces de décomposition sont omniprésentes dans toute matière organique exposée à l’air pendant son dépôt
Source Nelsen, Matthew P., DiMichele, William A., Peters, Shanan E. et Boyce, C. Kevin, « Delayed Fungal Evolution Did Not Cause the Paleozoic Peak in Coal Production », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 113, 2016, p. 2442-2447, résumé.
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026
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Passage un déséquilibre bien plus faible aurait suffi à vider l’atmosphère de son gaz carbonique en moins d’un million d’années […] L’hypothèse est donc intenable.
much smaller imbalances would have resulted in the complete removal of atmospheric CO2 in less than a million years (90). Without evidence of such dire consequences, lignin production in the absence of lignin decay for more than 100 million years into the early Permian is untenable.
Traduction de la rédaction des déséquilibres bien plus faibles auraient entraîné la disparition complète du CO2 atmosphérique en moins d’un million d’années (90). Faute de preuve de conséquences aussi graves, une production de lignine sans décomposition de la lignine pendant plus de 100 millions d’années, jusqu’au début du Permien, est intenable.
Source Nelsen, Matthew P., DiMichele, William A., Peters, Shanan E. et Boyce, C. Kevin, « Delayed Fungal Evolution Did Not Cause the Paleozoic Peak in Coal Production », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 113, 2016, p. 2442-2447, section « Results and Discussion ».
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026
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Passage du charbon se forme encore aujourd’hui, partout où les conditions le permettent
high coal accumulation rates have continued to the present wherever environmental conditions permit
Traduction de la rédaction des rythmes élevés d’accumulation de charbon se sont maintenus jusqu’à aujourd’hui partout où les conditions du milieu le permettent
Source Nelsen, Matthew P., DiMichele, William A., Peters, Shanan E. et Boyce, C. Kevin, « Delayed Fungal Evolution Did Not Cause the Paleozoic Peak in Coal Production », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 113, 2016, p. 2442-2447, résumé.
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026
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Passage un climat tropical constamment humide, et de vastes zones où les sédiments s’accumulaient, réunis au moment où se formait le supercontinent Pangée
Paleozoic coal abundance was likely the result of a unique combination of everwet tropical conditions and extensive depositional systems during the assembly of Pangea
Traduction de la rédaction l’abondance du charbon au Paléozoïque résultait probablement d’une combinaison unique de conditions tropicales humides en permanence et de vastes systèmes de dépôt pendant l’assemblage de la Pangée
Source Nelsen, Matthew P., DiMichele, William A., Peters, Shanan E. et Boyce, C. Kevin, « Delayed Fungal Evolution Did Not Cause the Paleozoic Peak in Coal Production », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 113, 2016, p. 2442-2447, résumé.
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026
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Passage à la limite Permien-Trias, par exemple, les palynologues se sont surtout intéressés aux pollens et aux spores des plantes, et ont laissé les restes de champignons non identifiés, ou de côté
Palynological study of the Permian–Triassic boundary has typically focused on the pollen grain and spore content to reconstruct vegetation, with fungal remains either left unidentified or set aside for future research.
Traduction de la rédaction L’étude palynologique de la limite Permien-Trias s’est généralement concentrée sur les grains de pollen et les spores pour reconstituer la végétation, les restes de champignons étant soit laissés non identifiés, soit mis de côté pour des recherches futures.
Source Gibson, Martha E., « First Report of Fungal Palynomorphs from the Zechstein Group (Lopingian): Implications for the Stratigraphic Completeness of the Earth’s Paleozoic Fungal Record », PALAIOS, vol. 37, n° 6, 2022, résumé.
Accès payant, résumé en accès libre ouvrir la source · vérifié le 27 octobre 2026
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Passage la rouille du blé […] le chytride Batrachochytrium dendrobatidis
The skin-infecting amphibian fungus Batrachochytrium dendrobatidis was discovered in 1997 […] This spatiotemporal pattern has been broadly mirrored in other continents, and ongoing reductions in amphibian diversity owing to chytridiomycosis have contributed to nearly half of all amphibian species being in decline worldwide. […] Losses that are due to persistent and epidemic outbreaks of fungal and oomycete infection in rice (rice blast caused by Magnaporthe oryzae), wheat (rust caused by P. graminis), maize (smut caused by Ustilago maydis), potatoes (late blight caused by P. infestans) and soybean (rust caused by Phakospora pachyrizi) vary regionally but pose a current and growing threat to food security.
Traduction de la rédaction Le champignon des amphibiens qui infecte la peau, Batrachochytrium dendrobatidis, a été découvert en 1997 […] Ce schéma spatio-temporel s’est largement reproduit sur d’autres continents, et le recul continu de la diversité des amphibiens dû à la chytridiomycose a contribué à ce que près de la moitié des espèces d’amphibiens soient en déclin dans le monde. […] Les pertes dues à des foyers persistants et épidémiques d’infections par des champignons et des oomycètes du riz (pyriculariose causée par Magnaporthe oryzae), du blé (rouille causée par P. graminis), du maïs (charbon causé par Ustilago maydis), de la pomme de terre (mildiou causé par P. infestans) et du soja (rouille causée par Phakospora pachyrizi) varient selon les régions, mais constituent une menace actuelle et croissante pour la sécurité alimentaire.
Source Fisher, Matthew C. et al., « Emerging Fungal Threats to Animal, Plant and Ecosystem Health », Nature, vol. 484, 2012, p. 186-194, introduction (paragraphe sur Batrachochytrium dendrobatidis et la chytridiomycose des amphibiens) ; section « Fungal EIDs impact food security and ecosystem services » (manuscrit d’auteur, PMC3821985).
Accès payant · vérifié le 9 septembre 2026
Passage L’Amanite phalloïde (Amanita phalloides) ressemble à plusieurs espèces comestibles et cause des atteintes hépatiques graves, parfois mortelles.
des personnes non averties peuvent cependant les confondre avec: […] Le foie constitue l’organe le plus touché (Trueb et al., 2013). […] Trois cas ont évolués vers des décès, trois autres vers des séquelles (greffe hépatique ou insuffisance rénale)
Source Anses, « Amanite phalloïde et autres champignons responsables du syndrome phalloïdien », fiche de description de danger biologique transmissible par les aliments, septembre 2015, p. 2, rubriques « Risques de confusion » et « Maladie humaine d’origine alimentaire » ; p. 3, rubrique « Épidémiologie ».
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 27 octobre 2026
Passage des champignons microscopiques comme la rouille noire du blé (Puccinia graminis) peuvent anéantir une grande partie des récoltes
A stem rust epidemic in 1916 destroyed almost 300 million bushels of wheat in the United States and Canada.
Traduction de la rédaction Une épidémie de rouille noire, en 1916, a détruit près de 300 millions de boisseaux de blé aux États-Unis et au Canada.
Source U.S. Department of Agriculture, Agricultural Research Service, Cereal Disease Laboratory, « Cereal Rusts », page entière.
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 26 octobre 2026
Passage un organisme qui leur ressemble, l’agent du mildiou de la pomme de terre, a causé la famine irlandaise des années 1840.
Phytophthora infestans is a member of the oomycetes, a group of organisms sometimes referred to as the "water molds". […] Late blight is the disease that caused the Irish potato famine of the 1840s
Traduction de la rédaction Phytophthora infestans appartient aux oomycètes, un groupe d’organismes parfois appelés « moisissures aquatiques ». […] Le mildiou est la maladie qui a causé la famine irlandaise de la pomme de terre, dans les années 1840
Source Ristaino, Jean, Schumann, Gail L. et D’Arcy, Cleora J., « Late Blight of Potato and Tomato », The Plant Health Instructor, American Phytopathological Society, 2000, mis à jour en 2018, introduction.
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 26 octobre 2026
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Passage la réévaluation de 2017 […] donne entre 2,2 et 3,8 millions […] En 2017, seules 120 000 environ étaient décrites
We conclude that the commonly cited estimate of 1.5 million species is conservative and that the actual range is properly estimated at 2.2 to 3.8 million. With 120,000 currently accepted species, it appears that at best just 8%, and in the worst case scenario just 3%, are named so far.
Traduction de la rédaction Nous concluons que l’estimation couramment citée de 1,5 million d’espèces est prudente et que la fourchette réelle est correctement estimée entre 2,2 et 3,8 millions. Avec 120 000 espèces actuellement acceptées, il apparaît qu’au mieux 8 % seulement, et dans le pire des cas 3 %, ont été nommées jusqu’ici.
Source Hawksworth, David L. et Lücking, Robert, « Fungal Diversity Revisited: 2.2 to 3.8 Million Species », Microbiology Spectrum, vol. 5, n° 4, 2017, résumé (abstract).
Accès libre ouvrir la source · vérifié le 24 octobre 2026
Passage Les fossiles sûrs de champignons ne remontaient qu’au milieu de l’ère primaire. Des fossiles du Canada, vieux de 900 millions à 1 milliard d’années, seraient déjà des champignons, ce qui concorde avec les horloges moléculaires (entre 760 millions et 1,06 milliard d’années).
Nevertheless, fossils that can unambiguously be identified as fungi are absent from the fossil record until the middle of the Palaeozoic era. […] which dates to approximately 1,010–890 million years ago, have a fungal affinity. These microfossils are more than half a billion years older than previously reported unambiguous occurrences of fungi, a date which is consistent with data from molecular clocks for the emergence of this clade. […] As a result the origin of fungi was re-estimated at between 760 million and 1.06 billion y ago
Traduction de la rédaction Pourtant, les fossiles que l’on peut identifier sans ambiguïté comme des champignons sont absents du registre fossile jusqu’au milieu du Paléozoïque. […] qui date d’environ 1 010 à 890 millions d’années, ont une affinité fongique. Ces microfossiles sont plus vieux de plus d’un demi-milliard d’années que les plus anciens champignons sûrs signalés jusque-là, une date cohérente avec les données des horloges moléculaires pour l’apparition de ce groupe. […] En conséquence, l’origine des champignons a été réestimée entre 760 millions et 1,06 milliard d’années.
Source Loron, Corentin C. et al., « Early Fungi from the Proterozoic Era in Arctic Canada », Nature, vol. 570, 2019, p. 232-235, accès payant ; et Lücking, Robert et al., « Fungi Evolved Right on Track », Mycologia, vol. 101, 2009, p. 810-822, résumé de Loron et al. 2019 ; résumé de Lücking et al. 2009.
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Références bibliographiques
17
- Anses, « Amanite phalloïde et autres champignons responsables du syndrome phalloïdien », fiche de description de danger biologique transmissible par les aliments, septembre 2015, en accès libre (confusions avec tricholomes, russules et agarics comestibles ; le foie, organe le plus touché ; décès et greffes hépatiques). https://www.anses.fr/en/system/files/BIORISK2014sa0232Fi.pdf
- Baldauf, Sandra L. et Palmer, Jeffrey D., « Animals and Fungi Are Each Other’s Closest Relatives: Congruent Evidence from Multiple Proteins », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 90, 1993, p. 11558-11562, en accès libre (les quatre protéines et l’insertion de douze acides aminés).
- Bresinsky, Andreas et Besl, Helmut, A Colour Atlas of Poisonous Fungi, Wolfe, 1990, en bibliothèque (l’amanite phalloïde et les confusions).
- Cavalier-Smith, Thomas, « A Revised Six-Kingdom System of Life », Biological Reviews, vol. 73, 1998, p. 203-266, accès payant (le nom « opisthocontes » et le flagelle postérieur).
- Clark, Mary Ann, Douglas, Matthew et Choi, Jung, Biology 2e, OpenStax, 2018, section 23.3 « Groups of Protists », en accès libre (le nom des opisthocontes et l’unique flagelle postérieur de leurs cellules flagellées). https://openstax.org/books/biology-2e/pages/23-3-groups-of-protists
- Clark, Mary Ann, Douglas, Matthew et Choi, Jung, Biology 2e, OpenStax, 2018, section 24.1 « Characteristics of Fungi », en accès libre (le glycogène comme réserve, comme chez les animaux, et non l’amidon des plantes). https://openstax.org/books/biology-2e/pages/24-1-characteristics-of-fungi
- Fisher, Matthew C. et al., « Emerging Fungal Threats to Animal, Plant and Ecosystem Health », Nature, vol. 484, 2012, p. 186-194, accès payant (rouille du blé, chytride, pathogènes émergents).
- Floudas, Dimitrios et al., « The Paleozoic Origin of Enzymatic Lignin Decomposition Reconstructed from 31 Fungal Genomes », Science, vol. 336, 2012, p. 1715-1719, accès payant (les peroxydases apparues il y a environ 295 millions d’années).
- Gibson, Martha E., « First Report of Fungal Palynomorphs from the Zechstein Group (Lopingian): Implications for the Stratigraphic Completeness of the Earth’s Paleozoic Fungal Record », PALAIOS, vol. 37, n° 6, 2022, résumé en accès libre (à la limite Permien-Trias, la palynologie s’est concentrée sur les pollens et les spores, laissant les restes de champignons non identifiés ou de côté ; la richesse fongique du registre fossile sous-estimée). https://doi.org/10.2110/palo.2021.064
- Hawksworth, David L. et Lücking, Robert, « Fungal Diversity Revisited: 2.2 to 3.8 Million Species », Microbiology Spectrum, vol. 5, n° 4, 2017, en accès libre (les estimations ; environ 120 000 espèces décrites).
- Johnston, Eddie, « What in earth? Understanding what fungi really are », Royal Botanic Gardens, Kew, 7 octobre 2022, en accès libre (les champignons longtemps rangés parmi les plantes ; leur règne propre au milieu du XXᵉ siècle, avec Robert Whittaker). https://www.kew.org/read-and-watch/what-is-fungi
- Loron, Corentin C. et al., « Early Fungi from the Proterozoic Era in Arctic Canada », Nature, vol. 570, 2019, p. 232-235, accès payant ; et Lücking, Robert et al., « Fungi Evolved Right on Track », Mycologia, vol. 101, 2009, p. 810-822, accès payant (fossiles anciens et horloges moléculaires).
- Nelsen, Matthew P., DiMichele, William A., Peters, Shanan E. et Boyce, C. Kevin, « Delayed Fungal Evolution Did Not Cause the Paleozoic Peak in Coal Production », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 113, 2016, p. 2442-2447, en accès libre (les charbons dominés par un tissu non lignifié ; les taux d’accumulation inchangés à travers les transitions de flore ; les traces de décomposition omniprésentes ; l’argument par le cycle du carbone ; le charbon qui se forme encore ; le climat humide et les bassins de la Pangée). https://strata.geology.wisc.edu/reprints/Nelsen_etal.pdf
- Ristaino, Jean, Schumann, Gail L. et D’Arcy, Cleora J., « Late Blight of Potato and Tomato », The Plant Health Instructor, American Phytopathological Society, 2000, mis à jour en 2018, en accès libre (l’agent du mildiou, un oomycète ; la famine irlandaise des années 1840). https://doi.org/10.1094/PHI-I-2000-0724-01
- Taylor, Thomas N., Krings, Michael et Taylor, Edith L., Fossil Fungi, Academic Press, 2015, en bibliothèque (les fossiles confirmés et les biais de préparation à l’acide).
- U.S. Department of Agriculture, Agricultural Research Service, Cereal Disease Laboratory, « Cereal Rusts », en accès libre (les grandes épidémies de rouille noire du blé en Amérique du Nord). https://www.ars.usda.gov/main/docs.htm?docid=9854
- Whittaker, Robert H., « New Concepts of Kingdoms of Organisms », Science, vol. 163, 1969, p. 150-160, accès payant (la classification en cinq règnes, qui sépare les Fungi des plantes). https://doi.org/10.1126/science.163.3863.150
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