Monde végétal 6.2

La reproduction, les fleurs et les graines

Le saviez-vous ?

En 1862, Darwin annonce l’existence d’un papillon que personne n’a jamais vu.1

Un papillon de nuit aux ailes grises et brunes, posé à plat.
Le sphinx de Darwin (Xanthopan morganii praedicta), photographié à Andasibe, à Madagascar ; Darwin avait prédit l’existence d’un tel papillon d’après la longueur de l’éperon de l’orchidée Angraecum sesquipedale (photo de Bernard Dupont, 2013). Bernard DUPONT from FRANCE, CC BY-SA 2.0, source

En 1862, Darwin annonce l’existence d’un papillon que personne n’a jamais vu.1

On le découvre en 1903. On le nomme « le prédit ».

L’histoire habituellement racontée à ce sujet est fausse sur deux points — dont un qui change tout.

Ce que Darwin a vu

Darwin étudie les orchidées et la façon dont les insectes les fécondent. On lui envoie des fleurs d’une espèce de Madagascar : Angraecum sesquipedale.

Cette orchidée possède un éperon : un long tube fin, suspendu sous la fleur, qui produit le nectar.

Il le mesure : environ vingt-neuf centimètres.

Il relève alors un détail décisif : seuls les quatre derniers centimètres contiennent du nectar.2

Le raisonnement

Darwin pose la question de fond : à quoi sert un tube d’une longueur aussi disproportionnée ?

Un enchaînement logique s’impose :

  • Si cette fleur existe, c’est qu’elle se reproduit.
  • Si elle se reproduit, c’est qu’un insecte atteint son nectar.
  • Pour atteindre le nectar au fond d’un tube de vingt-neuf centimètres, cet insecte doit posséder une trompe de vingt-cinq à vingt-huit centimètres.

Il écrit donc : il doit exister à Madagascar un papillon doté d’une trompe d’une telle longueur.3

Personne n’en a jamais vu de semblable.

La comparaison astronomique

Cinq ans plus tard, en 1867, Alfred Russel Wallace reprend la prédiction et la précise. Sa méthode mérite d’être détaillée, car elle est à la portée de quiconque.4

Il ne devine pas. Il va mesurer des papillons dans un musée.5

Il mesure la trompe d’un sphinx d’Amérique du Sud : un peu plus de vingt-trois centimètres. Celle d’un sphinx d’Afrique tropicale : environ dix-neuf centimètres.6

Il procède ensuite à une simple soustraction. Une espèce dont la trompe dépasserait celles-ci de cinq à huit centimètres atteindrait le nectar des plus grandes fleurs de l’orchidée.7

Autrement dit : le papillon cherché n’est pas un monstre impossible. Il est à peine plus long que ceux qui existent déjà. C’est ce qui rend la prédiction raisonnable — et c’est ce que Darwin n’avait pas montré.

Il écrit alors qu’un tel papillon peut être annoncé sans risque, et invite les naturalistes qui visitent Madagascar à le chercher avec autant de confiance que les astronomes ont cherché la planète Neptune — et ils réussiront tout aussi bien.8

Des astronomes avaient calculé où devait se trouver une planète inconnue, pointé leur télescope, et l’avaient trouvée.

Ce n’est ni une intuition ni une devinette, mais une prédiction falsifiable.

La découverte de 1903

En 1903, deux naturalistes décrivent un grand sphinx de Madagascar à la trompe démesurée, qui peut dépasser vingt-cinq centimètres.9

L’animal est identifié vingt et un ans après la mort de Darwin.

Ils le nomment Xanthopan morganii praedicta (« le prédit »), comme une simple sous-espèce d’un sphinx déjà connu du continent africain.

Un rebondissement récent : en 2021, une équipe reprend le dossier en croisant l’anatomie et le code-barres ADN, et conclut que le papillon de Madagascar n’est pas une sous-espèce mais une espèce à part entière. Il s’appelle désormais Xanthopan praedicta. Le nom prédictif, lui, a été conservé — cent dix-huit ans après avoir été donné.10

Deux erreurs courantes dans ce récit

1. Le nom ne rend pas hommage à Darwin

Le qualificatif praedicta honore la prédiction de Wallace, formulée en 1867. C’est lui qui avait chiffré la trompe recherchée par comparaison avec des spécimens réels et désigné le groupe précis — les sphinx —, là où Darwin évoquait un papillon en termes généraux.

2. Le papillon n’a pas été « vérifié » en 1903

En 1903, les chercheurs décrivent un spécimen mort dans un musée. L’existence de l’insecte est prouvée, mais pas son rôle de pollinisateur.

Pendant près d’un siècle, la communauté scientifique suppose que ce sphinx pollinise l’orchidée. La confirmation expérimentale demande plus d’un siècle :

  • 1992 : premières observations du sphinx visitant l’orchidée, par le biologiste allemand Lutz T. Wasserthal.
  • 1993-1997 : publication d’observations directes, de films infrarouges et de photographies montrant le papillon en train de visiter la fleur.
  • 2004 : séquences vidéo montrant le papillon en train de visiter la fleur et d’en emporter les pollinies (sacs de pollen).11

Il a fallu 142 ans entre la prédiction théorique et sa preuve directe.12

Synthèse : la méthode scientifique en 4 étapes

ÉtapeDateActeurApport scientifique
Formulation1862Charles DarwinDéduction de l’existence d’un pollinisateur à longue trompe
Précision1867Alfred Russel WallaceMesure de trompes réelles, chiffrage de l’écart, identification des sphinx, comparaison avec Neptune
Description1903Rothschild & JordanIdentification morphologique de l’insecte de musée
Observation1992–2004Wasserthal et al.Preuve visuelle et matérielle du transfert de pollen

Les règles de la pollinisation et du vivant

Une prédiction n’est pas une devinette

Une prédiction scientifique repose sur une contrainte mécanique ou évolutive. Elle est falsifiable : si des explorations approfondies démontraient que l’orchidée se reproduisait par auto-fécondation sans insecte, l’hypothèse s’effondrait.

L’erreur du couple exclusif

Le récit vulgarisé résume souvent la situation à « une plante = un papillon ». La réalité écologique est un réseau d’interactions :

  • Madagascar compte environ 30 espèces d’orchidées à éperon long.
  • Elle compte aussi 7 espèces de sphinx à longue trompe, qui forment probablement avec ces orchidées un réseau d’espèces liées.13

Au-delà du cas Darwin : la deuxième orchidée

Une autre espèce malgache, Solenangis impraedicta — « la non prédite », décrite en 2024 —, possède un éperon pouvant atteindre 33 centimètres : par rapport à la taille de sa fleur, c’est le plus long connu.14

Deux hypothèses restent à départager par l’expérience :

  1. L’hypothèse du mutualisme spécialisé : il existe un sphinx inconnu doté d’une trompe encore plus longue.
  2. L’hypothèse du mimétisme trompeur : la fleur n’offre aucun nectar et exploite l’apprentissage des papillons visitant Angraecum sesquipedale. Cette stratégie exige que la fleur trompeuse reste rare dans son habitat pour ne pas éduquer les insectes.

Le cadre général : fleurs, graines et dynamique des populations

La relation entre l’orchidée et le sphinx s’inscrit dans les mécanismes globaux de reproduction des angiospermes.

De la fleur à la graine

  1. Pollinisation : transport du pollen (qui porte les gamètes mâles) vers le stigmate (organe femelle) par le vent, l’eau ou un vecteur animal (zoogamie).
  2. Fécondation : germination du grain de pollen et union des gamètes au sein de l’ovule.
  3. Maturation : transformation de l’ovule en graine (contenant l’embryon et les réserves) et de l’ovaire en fruit.
  4. Dissémination : départ de la graine loin de la plante mère — portée par le vent, l’eau, ou un animal qui la transporte sur son pelage ou la mange et la rejette ailleurs.15

Cette quatrième étape est le pendant exact de la première. La pollinisation fait voyager le pollen jusqu’à une autre fleur ; la dissémination fait voyager la graine jusqu’à un autre sol. Une plante est fixée, et pourtant tout dans sa reproduction est organisé pour que quelque chose parte.

Une plante ne mise pas sur un individu

C’est ici que le cas de l’orchidée reprend son sens.

Un couple prédateur-proie ou un couple parent-enfant se raconte à l’échelle des individus. La reproduction végétale, non : elle se joue en nombres. Une plante produit énormément de graines dont l’immense majorité ne germera jamais — mauvais endroit, mauvaise saison, mangée, desséchée.

Ce que la spécialisation de l’Angraecum achète n’est donc pas la survie d’une fleur. C’est un taux : un pollen déposé plus souvent au bon endroit, sur des milliers de tentatives, pendant des milliers de générations.

Le vocabulaire appelle ici une mise en garde, comme ailleurs sur ce site. On dit volontiers qu’une fleur « veut » attirer un insecte, ou qu’une graine « cherche » un sol. Ces formules sont commodes, mais fausses. Ce qui se produit est plus simple, et moins rassurant : les combinaisons qui aboutissaient plus souvent ont laissé plus de descendants que les autres. Personne ne visait quoi que ce soit.

Note 1

It is, however, surprising that any insect should be able to reach the nectar : our English sphinxes have probosces as long as their bodies; but in Madagascar there must be moths with probosces capable of extension to a length of between ten and eleven inches!

Il est cependant surprenant qu’un insecte puisse atteindre le nectar : nos sphinx anglais ont des trompes aussi longues que leur corps ; mais à Madagascar, il doit exister des papillons de nuit dont la trompe peut s’allonger jusqu’à dix à onze pouces !

Darwin, Charles, On the Various Contrivances by Which British and Foreign Orchids Are Fertilised by Insects, John Murray, 1862, domaine public

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Note 2

In several flowers sent me by Mr. Bateman I found the nectaries eleven and a half inches long, with only the lower inch and a half filled with very sweet nectar. […] but in Madagascar there must be moths with probosces capable of extension to a length of between ten and eleven inches!

Dans plusieurs fleurs que m’a envoyées M. Bateman, j’ai trouvé des nectaires longs de onze pouces et demi, dont seul le pouce et demi inférieur était rempli d’un nectar très sucré. […] mais à Madagascar, il doit exister des papillons de nuit dont la trompe peut s’allonger jusqu’à dix ou onze pouces !

Darwin, Charles, On the Various Contrivances by Which British and Foreign Orchids Are Fertilised by Insects, John Murray, 1862

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Note 3

It is, however, surprising that any insect should be able to reach the nectar: our English sphinxes have probosces as long as their bodies; but in Madagascar there must be moths with probosces capable of extension to a length of between ten and eleven inches!

Il est cependant surprenant qu’un insecte puisse atteindre le nectar : nos sphinx anglais ont des trompes aussi longues que leur corps ; mais à Madagascar il doit exister des papillons dont la trompe peut s’allonger jusqu’à une longueur comprise entre dix et onze pouces !

Darwin, Charles, On the Various Contrivances by Which British and Foreign Orchids Are Fertilised by Insects, John Murray, 1862

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Note 4

I have carefully measured the proboscis of a specimen of Macrosila cluentius from South America in the collection of the British Museum, and find it to be nine inches and a quarter long! One from tropical Africa (Macrosila morganii) is seven inches and a half. A species having a proboscis two or three inches longer could reach the nectar in the largest flowers of Angræcum sesquipedale, whose nectaries vary in length from ten to fourteen inches. That such a moth exists in Madagascar may be safely predicted

J’ai mesuré avec soin la trompe d’un spécimen de Macrosila cluentius d’Amérique du Sud, dans la collection du British Museum, et je l’ai trouvée longue de neuf pouces et quart ! Une autre, d’Afrique tropicale (Macrosila morganii), mesure sept pouces et demi. Une espèce dont la trompe serait plus longue de deux ou trois pouces pourrait atteindre le nectar des plus grandes fleurs d’Angræcum sesquipedale, dont les nectaires mesurent de dix à quatorze pouces. On peut prédire sans risque qu’un tel papillon existe à Madagascar

Wallace, Alfred Russel, « Creation by Law », Quarterly Journal of Science, vol. 4, octobre 1867, p. 471-488, domaine public

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Note 5

I have carefully measured the proboscis of a specimen of Macrosila cluentius from South America in the collection of the British Museum, and find it to be nine inches and a quarter long! One from tropical Africa (Macrosila morganii) is seven inches and a half.

J’ai mesuré avec soin la trompe d’un spécimen de Macrosila cluentius d’Amérique du Sud dans la collection du British Museum, et je trouve qu’elle mesure neuf pouces un quart ! Un autre, d’Afrique tropicale (Macrosila morganii), mesure sept pouces et demi.

Wallace, Alfred Russel, « Creation by Law », Quarterly Journal of Science, vol. 4, octobre 1867, p. 471-488

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Note 6

I have carefully measured the proboscis of a specimen of Macrosila cluentius from South America in the collection of the British Museum, and find it to be nine inches and a quarter long! One from tropical Africa (Macrosila morganii) is seven inches and a half.

J’ai mesuré avec soin la trompe d’un spécimen de Macrosila cluentius d’Amérique du Sud dans la collection du British Museum, et je trouve qu’elle mesure neuf pouces un quart ! Un autre, d’Afrique tropicale (Macrosila morganii), mesure sept pouces et demi.

Wallace, Alfred Russel, « Creation by Law », Quarterly Journal of Science, vol. 4, octobre 1867, p. 471-488

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Note 7

A species having a proboscis two or three inches longer could reach the nectar in the largest flowers of Angræcum sesquipedale, whose nectaries vary in length from ten to fourteen inches.

Une espèce dotée d’une trompe plus longue de deux ou trois pouces pourrait atteindre le nectar des plus grandes fleurs d’Angræcum sesquipedale, dont les nectaires mesurent de dix à quatorze pouces de long.

Wallace, Alfred Russel, « Creation by Law », Quarterly Journal of Science, vol. 4, octobre 1867, p. 471-488

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Note 8

That such a moth exists in Madagascar may be safely predicted; and naturalists who visit that island should search for it with as much confidence as astronomers searched for the planet Neptune,—and they will be equally successful!

Wallace, Alfred Russel, « Creation by Law », Quarterly Journal of Science, vol. 4, octobre 1867, p. 471-488

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Note 9

b. X. morgani praedicta subsp. nov. […] As the tongue of X. morgani praedicta is long enough — about 225 mm. = 8 inches — to reach the honey in short and medium-sized nectaries of Angraecum, the moths will not abandon the flowers with especially long nectary without trying to reach the fluid, which fills up, in hot-house specimens of Angraecum, about one-fourth of the nectary.

b. X. morgani praedicta, sous-espèce nouvelle. […] Comme la trompe de X. morgani praedicta est assez longue — environ 225 mm, soit 8 pouces — pour atteindre le nectar des éperons courts et moyens d’Angraecum, les papillons n’abandonneront pas les fleurs à éperon particulièrement long sans essayer d’atteindre le liquide, qui remplit, chez les spécimens de serre d’Angraecum, environ le quart de l’éperon.

Rothschild, Walter et Jordan, Karl, « A Revision of the Lepidopterous Family Sphingidae », Novitates Zoologicae, vol. 9, supplément, 1903

While there are many hundreds of species of hawkmoths found throughout the tropics, Darwin’s hawkmoth, with its 9- to 14-inch-long coiled proboscis, is found only in Madagascar.

S’il existe plusieurs centaines d’espèces de sphinx sous les tropiques, le sphinx de Darwin, avec sa trompe enroulée de 9 à 14 pouces de long, ne se trouve qu’à Madagascar.

California Academy of Sciences, « Darwin’s Hawkmoth », Explore Science, en accès libre

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Note 10

The taxonomic status of the famous Malagasy hawkmoth known as “Darwin’s Moth” or “Wallace’s Sphinx Moth” is revised after a thorough integrative study combining comparative analyses of morphological characters (“habitus”, genitalia, proboscis length, etc.) and molecular data (DNA barcoding essentially). […] We propose to raise the taxon praedicta to species rank

Le statut taxonomique du célèbre sphinx malgache connu sous le nom de « papillon de Darwin » ou « sphinx de Wallace » est révisé à l’issue d’une étude intégrative approfondie qui combine des analyses comparées de caractères morphologiques (« habitus », genitalia, longueur de la trompe, etc.) et de données moléculaires (pour l’essentiel le code-barres ADN). […] Nous proposons d’élever le taxon praedicta au rang d’espèce

Minet, Joël et al., « A New Taxonomic Status for Darwin’s "Predicted" Pollinator: Xanthopan praedicta stat. nov. », Antenor, vol. 8, n° 1, 2021, p. 69-86

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Note 11

However, it was not until 1992, a good ninety years later, that Lutz Wasserthal, a German biologist, observed X. morganii visiting the flowers of A. sesquipedale in real life.

Ce n’est pourtant qu’en 1992, quelque quatre-vingt-dix ans plus tard, que Lutz Wasserthal, biologiste allemand, observa X. morganii en train de visiter les fleurs d’A. sesquipedale dans la réalité.

Bawa, Kamaljit S., « The Intertwined Attractions of Plants, Moths, and People », Arnoldia, vol. 78, n° 5-6, 2021, p. 62-67, en accès libre

Direct observations, infra-red cinematography and photographs published between 1993 and 1997 and a video made in 2004, all of which show X. morganii praedicta visiting A. sesquipedale flowers and removing pollinia, proved that Darwin's prediction was accurate.

Des observations directes, des films infrarouges et des photographies publiés entre 1993 et 1997, ainsi qu’une vidéo réalisée en 2004, qui montrent tous X. morganii praedicta visitant des fleurs d’A. sesquipedale et en emportant les pollinies, ont prouvé que la prédiction de Darwin était juste.

Arditti, Joseph, Elliott, John, Kitching, Ian J. et Wasserthal, Lutz T., « "Good Heavens What Insect Can Suck It" — Charles Darwin, Angraecum sesquipedale and Xanthopan morganii praedicta », Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 169, 2012, p. 403-432

Direct observations, infra-red cinematography and photographs published between 1993 and 1997 and a video made in 2004, all of which show X. morganii praedicta visiting A. sesquipedale flowers and removing pollinia, proved that Darwin's prediction was accurate.

Des observations directes, des films infrarouges et des photographies publiés entre 1993 et 1997, ainsi qu’une vidéo réalisée en 2004, qui montrent tous X. morganii praedicta visitant des fleurs d’A. sesquipedale et en emportant les pollinies, ont prouvé que la prédiction de Darwin était juste.

Arditti, Joseph, Elliott, John, Kitching, Ian J. et Wasserthal, Lutz T., « "Good Heavens What Insect Can Suck It" — Charles Darwin, Angraecum sesquipedale and Xanthopan morganii praedicta », Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 169, 2012, p. 403-432

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Note 12

And so began a forty-year story that illustrated the power of evolution by natural selection, created a controversy regarding creation, and predicted the existence of a "gigantic moth."

Ainsi commença une histoire de quarante ans qui illustra la puissance de l’évolution par sélection naturelle, suscita une controverse sur la création et prédit l’existence d’un « papillon gigantesque ».

Kritsky, Gene, « Darwin’s Madagascan Hawk Moth Prediction », American Entomologist, vol. 37, 1991, p. 206-210

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Note 13

However, Madagascar harbours c. 30 species of long-spurred orchids and seven species of long-tongued hawkmoths, and mutualisms between moths and ‘Angraecum and other deep tubular flowers’ (Darwin, 1862: p. 202) probably involve a network of interacting species.

Cependant, Madagascar abrite environ 30 espèces d’orchidées à éperon long et sept espèces de sphinx à longue trompe, et les mutualismes entre ces papillons et « les Angraecum et autres fleurs à tube profond » (Darwin, 1862, p. 202) impliquent probablement un réseau d’espèces en interaction.

Netz, Christoph et Renner, Susanne S., « Long-Spurred Angraecum Orchids and Long-Tongued Sphingid Moths on Madagascar », Biological Journal of the Linnean Society, vol. 122, n° 2, 2017, p. 469-478

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Note 14

It bears the longest spur of any flowering plant, relative to flower diameter, reaching 33 cm.

Elle porte l’éperon le plus long de toutes les plantes à fleurs, rapporté au diamètre de la fleur, qui atteint 33 cm.

Farminhão, João et al., « A New Orchid Species Expands Darwin’s Predicted Pollination Guild in Madagascar », Current Biology, vol. 34, n° 5, 2024, p. R189-R190

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Note 15

In angiosperms, pollination is defined as the placement or transfer of pollen from the anther to the stigma of the same flower or another flower. […] Together, these two fertilization events in angiosperms are known as double fertilization […] As the fruit matures, the seeds also mature. […] The fruit has a single purpose: seed dispersal.

Chez les angiospermes, la pollinisation se définit comme le dépôt ou le transfert du pollen de l’anthère vers le stigmate de la même fleur ou d’une autre fleur. […] Ensemble, ces deux fécondations sont appelées, chez les angiospermes, double fécondation […] À mesure que le fruit mûrit, les graines mûrissent aussi. […] Le fruit n’a qu’une fonction : la dispersion des graines.

Clark, Mary Ann, Douglas, Matthew et Choi, Jung, Biology 2e, OpenStax, chapitre 32.2 « Pollination and Fertilization »

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Notes et sources

  1. ↑

    Passage En 1862, Darwin annonce l’existence d’un papillon que personne n’a jamais vu

    It is, however, surprising that any insect should be able to reach the nectar : our English sphinxes have probosces as long as their bodies; but in Madagascar there must be moths with probosces capable of extension to a length of between ten and eleven inches!

    Traduction de la rédaction Il est cependant surprenant qu’un insecte puisse atteindre le nectar : nos sphinx anglais ont des trompes aussi longues que leur corps ; mais à Madagascar, il doit exister des papillons de nuit dont la trompe peut s’allonger jusqu’à dix à onze pouces !

    Source Darwin, Charles, On the Various Contrivances by Which British and Foreign Orchids Are Fertilised by Insects, John Murray, 1862, domaine public, chapitre V (Vandeae), passage sur Angraecum sesquipedale (vue 212 de la numérisation archive.org).

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 24 octobre 2026

  2. ↑

    Passage Cette orchidée possède un éperon […] Il le mesure : environ vingt-neuf centimètres […] seuls les quatre derniers centimètres contiennent du nectar

    In several flowers sent me by Mr. Bateman I found the nectaries eleven and a half inches long, with only the lower inch and a half filled with very sweet nectar. […] but in Madagascar there must be moths with probosces capable of extension to a length of between ten and eleven inches!

    Traduction de la rédaction Dans plusieurs fleurs que m’a envoyées M. Bateman, j’ai trouvé des nectaires longs de onze pouces et demi, dont seul le pouce et demi inférieur était rempli d’un nectar très sucré. […] mais à Madagascar, il doit exister des papillons de nuit dont la trompe peut s’allonger jusqu’à dix ou onze pouces !

    Source Darwin, Charles, On the Various Contrivances by Which British and Foreign Orchids Are Fertilised by Insects, John Murray, 1862, chapitre V, passage sur Angræcum sesquipedale (vues 214-215 de la numérisation).

    Domaine public ouvrir la source · vérifié le 24 octobre 2026

  3. ↑

    Passage il doit exister à Madagascar un papillon doté d’une trompe d’une telle longueur

    It is, however, surprising that any insect should be able to reach the nectar: our English sphinxes have probosces as long as their bodies; but in Madagascar there must be moths with probosces capable of extension to a length of between ten and eleven inches!

    Traduction de la rédaction Il est cependant surprenant qu’un insecte puisse atteindre le nectar : nos sphinx anglais ont des trompes aussi longues que leur corps ; mais à Madagascar il doit exister des papillons dont la trompe peut s’allonger jusqu’à une longueur comprise entre dix et onze pouces !

    Source Darwin, Charles, On the Various Contrivances by Which British and Foreign Orchids Are Fertilised by Insects, John Murray, 1862, chap. V, p. 198.

    Domaine public ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026

  4. ↑

    Passage Cinq ans plus tard, en 1867, Alfred Russel Wallace reprend la prédiction et la précise

    I have carefully measured the proboscis of a specimen of Macrosila cluentius from South America in the collection of the British Museum, and find it to be nine inches and a quarter long! One from tropical Africa (Macrosila morganii) is seven inches and a half. A species having a proboscis two or three inches longer could reach the nectar in the largest flowers of Angræcum sesquipedale, whose nectaries vary in length from ten to fourteen inches. That such a moth exists in Madagascar may be safely predicted

    Traduction de la rédaction J’ai mesuré avec soin la trompe d’un spécimen de Macrosila cluentius d’Amérique du Sud, dans la collection du British Museum, et je l’ai trouvée longue de neuf pouces et quart ! Une autre, d’Afrique tropicale (Macrosila morganii), mesure sept pouces et demi. Une espèce dont la trompe serait plus longue de deux ou trois pouces pourrait atteindre le nectar des plus grandes fleurs d’Angræcum sesquipedale, dont les nectaires mesurent de dix à quatorze pouces. On peut prédire sans risque qu’un tel papillon existe à Madagascar

    Source Wallace, Alfred Russel, « Creation by Law », Quarterly Journal of Science, vol. 4, octobre 1867, p. 471-488, domaine public, note 2 de l’article (passage sur Angræcum sesquipedale), transcription S140 de « Creation by Law ».

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 24 octobre 2026

  5. ↑

    Passage Il ne devine pas. Il va mesurer des papillons dans un musée.

    I have carefully measured the proboscis of a specimen of Macrosila cluentius from South America in the collection of the British Museum, and find it to be nine inches and a quarter long! One from tropical Africa (Macrosila morganii) is seven inches and a half.

    Traduction de la rédaction J’ai mesuré avec soin la trompe d’un spécimen de Macrosila cluentius d’Amérique du Sud dans la collection du British Museum, et je trouve qu’elle mesure neuf pouces un quart ! Un autre, d’Afrique tropicale (Macrosila morganii), mesure sept pouces et demi.

    Source Wallace, Alfred Russel, « Creation by Law », Quarterly Journal of Science, vol. 4, octobre 1867, p. 471-488, note 2 de l’original (appel de note p. 477).

    Domaine public ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026

  6. ↑

    Passage la trompe d’un sphinx d’Amérique du Sud : un peu plus de vingt-trois centimètres. Celle d’un sphinx d’Afrique tropicale : environ dix-neuf centimètres.

    I have carefully measured the proboscis of a specimen of Macrosila cluentius from South America in the collection of the British Museum, and find it to be nine inches and a quarter long! One from tropical Africa (Macrosila morganii) is seven inches and a half.

    Traduction de la rédaction J’ai mesuré avec soin la trompe d’un spécimen de Macrosila cluentius d’Amérique du Sud dans la collection du British Museum, et je trouve qu’elle mesure neuf pouces un quart ! Un autre, d’Afrique tropicale (Macrosila morganii), mesure sept pouces et demi.

    Source Wallace, Alfred Russel, « Creation by Law », Quarterly Journal of Science, vol. 4, octobre 1867, p. 471-488, p. 477, note 2.

    Domaine public ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026

  7. ↑

    Passage Une espèce dont la trompe dépasserait celles-ci de cinq à huit centimètres atteindrait le nectar des plus grandes fleurs de l’orchidée.

    A species having a proboscis two or three inches longer could reach the nectar in the largest flowers of Angræcum sesquipedale, whose nectaries vary in length from ten to fourteen inches.

    Traduction de la rédaction Une espèce dotée d’une trompe plus longue de deux ou trois pouces pourrait atteindre le nectar des plus grandes fleurs d’Angræcum sesquipedale, dont les nectaires mesurent de dix à quatorze pouces de long.

    Source Wallace, Alfred Russel, « Creation by Law », Quarterly Journal of Science, vol. 4, octobre 1867, p. 471-488, p. 477, note 2.

    Domaine public ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026

  8. ↑

    Passage un tel papillon peut être annoncé sans risque […] avec autant de confiance que les astronomes ont cherché la planète Neptune — et ils réussiront tout aussi bien

    That such a moth exists in Madagascar may be safely predicted; and naturalists who visit that island should search for it with as much confidence as astronomers searched for the planet Neptune,—and they will be equally successful!

    Source Wallace, Alfred Russel, « Creation by Law », Quarterly Journal of Science, vol. 4, octobre 1867, p. 471-488, p. 477, note 2.

    Domaine public ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026

  9. ↑

    Passage deux naturalistes décrivent un grand sphinx de Madagascar à la trompe démesurée […] Ils le nomment Xanthopan morganii praedicta

    b. X. morgani praedicta subsp. nov. […] As the tongue of X. morgani praedicta is long enough — about 225 mm. = 8 inches — to reach the honey in short and medium-sized nectaries of Angraecum, the moths will not abandon the flowers with especially long nectary without trying to reach the fluid, which fills up, in hot-house specimens of Angraecum, about one-fourth of the nectary.

    Traduction de la rédaction b. X. morgani praedicta, sous-espèce nouvelle. […] Comme la trompe de X. morgani praedicta est assez longue — environ 225 mm, soit 8 pouces — pour atteindre le nectar des éperons courts et moyens d’Angraecum, les papillons n’abandonneront pas les fleurs à éperon particulièrement long sans essayer d’atteindre le liquide, qui remplit, chez les spécimens de serre d’Angraecum, environ le quart de l’éperon.

    Source Rothschild, Walter et Jordan, Karl, « A Revision of the Lepidopterous Family Sphingidae », Novitates Zoologicae, vol. 9, supplément, 1903, partie systématique, genre Xanthopan, p. 32 (index : « praedicta (Xanthopan), 32 »).

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 24 octobre 2026

    Passage qui peut dépasser vingt-cinq centimètres

    While there are many hundreds of species of hawkmoths found throughout the tropics, Darwin’s hawkmoth, with its 9- to 14-inch-long coiled proboscis, is found only in Madagascar.

    Traduction de la rédaction S’il existe plusieurs centaines d’espèces de sphinx sous les tropiques, le sphinx de Darwin, avec sa trompe enroulée de 9 à 14 pouces de long, ne se trouve qu’à Madagascar.

    Source California Academy of Sciences, « Darwin’s Hawkmoth », Explore Science, en accès libre, corps de la page (9 à 14 pouces, soit environ 23 à 36 cm).

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 27 octobre 2026

  10. ↑

    Passage en 2021, une équipe reprend le dossier en croisant l’anatomie et le code-barres ADN, et conclut […] une espèce à part entière

    The taxonomic status of the famous Malagasy hawkmoth known as “Darwin’s Moth” or “Wallace’s Sphinx Moth” is revised after a thorough integrative study combining comparative analyses of morphological characters (“habitus”, genitalia, proboscis length, etc.) and molecular data (DNA barcoding essentially). […] We propose to raise the taxon praedicta to species rank

    Traduction de la rédaction Le statut taxonomique du célèbre sphinx malgache connu sous le nom de « papillon de Darwin » ou « sphinx de Wallace » est révisé à l’issue d’une étude intégrative approfondie qui combine des analyses comparées de caractères morphologiques (« habitus », genitalia, longueur de la trompe, etc.) et de données moléculaires (pour l’essentiel le code-barres ADN). […] Nous proposons d’élever le taxon praedicta au rang d’espèce

    Source Minet, Joël et al., « A New Taxonomic Status for Darwin’s "Predicted" Pollinator: Xanthopan praedicta stat. nov. », Antenor, vol. 8, n° 1, 2021, p. 69-86, résumé (abstract), première phrase et début de la quatrième.

    Accès payant · vérifié le 25 octobre 2026

  11. ↑

    Passage 1992 : premières observations du sphinx visitant l’orchidée, par le biologiste allemand Lutz T. Wasserthal.

    However, it was not until 1992, a good ninety years later, that Lutz Wasserthal, a German biologist, observed X. morganii visiting the flowers of A. sesquipedale in real life.

    Traduction de la rédaction Ce n’est pourtant qu’en 1992, quelque quatre-vingt-dix ans plus tard, que Lutz Wasserthal, biologiste allemand, observa X. morganii en train de visiter les fleurs d’A. sesquipedale dans la réalité.

    Source Bawa, Kamaljit S., « The Intertwined Attractions of Plants, Moths, and People », Arnoldia, vol. 78, n° 5-6, 2021, p. 62-67, en accès libre, corps de l’article.

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 27 octobre 2026

    Passage 1993-1997 : publication d’observations directes, de films infrarouges et de photographies montrant le papillon en train de visiter la fleur.

    Direct observations, infra-red cinematography and photographs published between 1993 and 1997 and a video made in 2004, all of which show X. morganii praedicta visiting A. sesquipedale flowers and removing pollinia, proved that Darwin's prediction was accurate.

    Traduction de la rédaction Des observations directes, des films infrarouges et des photographies publiés entre 1993 et 1997, ainsi qu’une vidéo réalisée en 2004, qui montrent tous X. morganii praedicta visitant des fleurs d’A. sesquipedale et en emportant les pollinies, ont prouvé que la prédiction de Darwin était juste.

    Source Arditti, Joseph, Elliott, John, Kitching, Ian J. et Wasserthal, Lutz T., « "Good Heavens What Insect Can Suck It" — Charles Darwin, Angraecum sesquipedale and Xanthopan morganii praedicta », Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 169, 2012, p. 403-432, résumé (abstract), cinquième phrase.

    Accès payant · vérifié le 27 octobre 2026

    Passage 2004 : séquences vidéo montrant le papillon en train de visiter la fleur et d’en emporter les pollinies

    Direct observations, infra-red cinematography and photographs published between 1993 and 1997 and a video made in 2004, all of which show X. morganii praedicta visiting A. sesquipedale flowers and removing pollinia, proved that Darwin's prediction was accurate.

    Traduction de la rédaction Des observations directes, des films infrarouges et des photographies publiés entre 1993 et 1997, ainsi qu’une vidéo réalisée en 2004, qui montrent tous X. morganii praedicta visitant des fleurs d’A. sesquipedale et en emportant les pollinies, ont prouvé que la prédiction de Darwin était juste.

    Source Arditti, Joseph, Elliott, John, Kitching, Ian J. et Wasserthal, Lutz T., « "Good Heavens What Insect Can Suck It" — Charles Darwin, Angraecum sesquipedale and Xanthopan morganii praedicta », Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 169, 2012, p. 403-432, résumé (abstract), cinquième phrase.

    Accès payant · vérifié le 25 octobre 2026

  12. ↑

    Pour l’ensemble de cette partie

    Passage l’histoire de la prédiction et de sa réception

    And so began a forty-year story that illustrated the power of evolution by natural selection, created a controversy regarding creation, and predicted the existence of a "gigantic moth."

    Traduction de la rédaction Ainsi commença une histoire de quarante ans qui illustra la puissance de l’évolution par sélection naturelle, suscita une controverse sur la création et prédit l’existence d’un « papillon gigantesque ».

    Source Kritsky, Gene, « Darwin’s Madagascan Hawk Moth Prediction », American Entomologist, vol. 37, 1991, p. 206-210, premier paragraphe (repris comme résumé).

    Accès payant · vérifié le 25 octobre 2026

  13. ↑

    Passage Madagascar compte environ 30 espèces d’orchidées à éperon long. Elle compte aussi 7 espèces de sphinx à longue trompe, qui forment probablement avec ces orchidées un réseau d’espèces liées

    However, Madagascar harbours c. 30 species of long-spurred orchids and seven species of long-tongued hawkmoths, and mutualisms between moths and ‘Angraecum and other deep tubular flowers’ (Darwin, 1862: p. 202) probably involve a network of interacting species.

    Traduction de la rédaction Cependant, Madagascar abrite environ 30 espèces d’orchidées à éperon long et sept espèces de sphinx à longue trompe, et les mutualismes entre ces papillons et « les Angraecum et autres fleurs à tube profond » (Darwin, 1862, p. 202) impliquent probablement un réseau d’espèces en interaction.

    Source Netz, Christoph et Renner, Susanne S., « Long-Spurred Angraecum Orchids and Long-Tongued Sphingid Moths on Madagascar », Biological Journal of the Linnean Society, vol. 122, n° 2, 2017, p. 469-478, résumé.

    Accès payant ouvrir la source · vérifié le 25 octobre 2026

  14. ↑

    Passage Solenangis impraedicta […] possède un éperon pouvant atteindre 33 centimètres : par rapport à la taille de sa fleur, c’est le plus long connu

    It bears the longest spur of any flowering plant, relative to flower diameter, reaching 33 cm.

    Traduction de la rédaction Elle porte l’éperon le plus long de toutes les plantes à fleurs, rapporté au diamètre de la fleur, qui atteint 33 cm.

    Source Farminhão, João et al., « A New Orchid Species Expands Darwin’s Predicted Pollination Guild in Madagascar », Current Biology, vol. 34, n° 5, 2024, p. R189-R190, résumé (notice PubMed 38471443, lue via Europe PMC).

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 9 septembre 2026

  15. ↑

    Passage Pollinisation […] Fécondation […] Maturation […] Dissémination

    In angiosperms, pollination is defined as the placement or transfer of pollen from the anther to the stigma of the same flower or another flower. […] Together, these two fertilization events in angiosperms are known as double fertilization […] As the fruit matures, the seeds also mature. […] The fruit has a single purpose: seed dispersal.

    Traduction de la rédaction Chez les angiospermes, la pollinisation se définit comme le dépôt ou le transfert du pollen de l’anthère vers le stigmate de la même fleur ou d’une autre fleur. […] Ensemble, ces deux fécondations sont appelées, chez les angiospermes, double fécondation […] À mesure que le fruit mûrit, les graines mûrissent aussi. […] Le fruit n’a qu’une fonction : la dispersion des graines.

    Source Clark, Mary Ann, Douglas, Matthew et Choi, Jung, Biology 2e, OpenStax, chapitre 32.2 « Pollination and Fertilization », chapitre 32.2 « Pollination and Fertilization » : introduction de la section ; sous-sections « Double Fertilization », « Development of Fruit and Fruit Types » et « Fruit and Seed Dispersal ».

    Accès libre ouvrir la source · vérifié le 27 octobre 2026

Références bibliographiques

14
  • Arditti, Joseph, Elliott, John, Kitching, Ian J. et Wasserthal, Lutz T., « "Good Heavens What Insect Can Suck It" — Charles Darwin, Angraecum sesquipedale and Xanthopan morganii praedicta », Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 169, 2012, p. 403-432, accès payant (la synthèse complète : Darwin, Wallace, le nom de 1903, les observations, films et photographies publiés entre 1993 et 1997, la vidéo de 2004).
  • Bawa, Kamaljit S., « The Intertwined Attractions of Plants, Moths, and People », Arnoldia, vol. 78, n° 5-6, 2021, p. 62-67, en accès libre (les premières observations de Lutz Wasserthal en 1992). https://arboretum.harvard.edu/stories/the-intertwined-attractions-of-plants-moths-and-people/
  • California Academy of Sciences, « Darwin’s Hawkmoth », Explore Science, en accès libre (une trompe de 9 à 14 pouces, soit environ 23 à 36 cm). https://calacademy.org/explore-science/darwin’s-hawkmoth
  • Clark, Mary Ann, Douglas, Matthew et Choi, Jung, Biology 2e, OpenStax, en accès libre (la reproduction des angiospermes : pollinisation, double fécondation, maturation du fruit et des graines, dispersion). https://openstax.org/details/books/biology-2e
  • Darwin, Charles, On the Various Contrivances by Which British and Foreign Orchids Are Fertilised by Insects, John Murray, 1862, domaine public (l’éperon d’environ onze pouces et demi, le nectar dans le dernier pouce et demi, la prédiction d’un papillon à longue trompe).
  • Evert, Ray F. et Eichhorn, Susan E., Raven Biology of Plants, W. H. Freeman, 2013, en bibliothèque (la reproduction des angiospermes : pollinisation, fécondation, maturation, dissémination).
  • Farminhão, João et al., « A New Orchid Species Expands Darwin’s Predicted Pollination Guild in Madagascar », Current Biology, vol. 34, n° 5, 2024, p. R189-R190, en accès libre (l’éperon de 33 cm, le plus long par rapport au diamètre de la fleur, et les deux hypothèses). https://doi.org/10.1016/j.cub.2024.01.012
  • Kitching, Ian J., « The Phylogenetic Relationships of Morgan’s Sphinx, Xanthopan morganii (Walker) », Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 135, 2002, p. 471-527, accès payant (la longueur de la trompe).
  • Kritsky, Gene, « Darwin’s Madagascan Hawk Moth Prediction », American Entomologist, vol. 37, 1991, p. 206-210, accès payant (l’histoire de la prédiction et de sa réception).
  • Minet, Joël et al., « A New Taxonomic Status for Darwin’s "Predicted" Pollinator: Xanthopan praedicta stat. nov. », Antenor, vol. 8, n° 1, 2021, p. 69-86, accès payant (l’élévation au rang d’espèce, par morphologie et code-barres ADN).
  • Netz, Christoph et Renner, Susanne S., « Long-Spurred Angraecum Orchids and Long-Tongued Sphingid Moths on Madagascar », Biological Journal of the Linnean Society, vol. 122, n° 2, 2017, p. 469-478, accès payant (le réseau : une trentaine d’orchidées à éperon long, sept grands sphinx à longue trompe). https://doi.org/10.1093/biolinnean/blx086
  • Rothschild, Walter et Jordan, Karl, « A Revision of the Lepidopterous Family Sphingidae », Novitates Zoologicae, vol. 9, supplément, 1903, en accès libre (la description de Xanthopan morganii praedicta).
  • Wallace, Alfred Russel, « Creation by Law », Quarterly Journal of Science, vol. 4, octobre 1867, p. 471-488, domaine public (les trompes mesurées au British Museum, l’écart de deux ou trois pouces jugé suffisant, la prédiction annoncée sans risque et la comparaison avec Neptune). https://people.wku.edu/charles.smith/wallace/
  • Wasserthal, Lutz T., « The Pollinators of the Malagasy Star Orchids », Botanica Acta, vol. 110, 1997, p. 343-359, accès payant (la pollinisation d’Angraecum sesquipedale par Xanthopan morganii praedicta, documentée sur des papillons capturés et par des visites filmées et photographiées en grandes tentes de vol).

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